Пролиферация клеток в развивающемся и взрослом мозге и среднем мозге форели и оризии (костистых рыб): сегментарный подход (Cell proliferation in the developing and adult hindbrain and midbrain of trout and medaka (teleosts): A segmental approach_)

Аннотация

В работе сообщается о гистогенезе ствола мозга в форели (форель Fario) и Оризии (Oryzias latipes) выбраны в качестве примеров костистых рыб с медленным и быстрым ростом, соответственно. Наши результаты показывают, что последовательность формирования структур мозга является весьма схожа в видах костистых рыб исследованных до сих пор, но некоторые межвидовые различия существуют с точки зрения ствола мозга созревания при определенных стадиях развития, таких, как в конце гаструляции и инкубации, периодах. Последовательность включает разбиение мозга на различные сегменты поперечных и продольных зон, где морфологически различимые границы наблюдаются вдоль caudorostral и ventrodorsal осей. Граница формирования и последующего разделение форели и оризии brainstems, наряду с рисунком пролиферации наблюдается с помощью иммуногистохимии с антителом против ядерного антигена пролиферирующих клеток (PCNA), поддерживает модель сегментации по всему мозгу. Пространственно-временная структура иммунореактивного PCNA аналогична в среднем мозге и ромбовидном мозге двух костистых рыб изученных видов, хотя пролиферации центры определены менее четко в оризии. Кроме того, появление сегментарного мозга, как показали PCNA иммуногистохимия, размыта ранее в оризии чем в форели. Таким образом, форель мозга появляется подходящую модель для морфогенетических исследованиях, поскольку позволяет более постепенное обзор изменений на протяжении развития.

3.3.3. Тегментум среднего мозга( покрышка, нижняя часть между ножками мозга и крышей)

Распределение иммунореактивного PCNA в развивающимся и взрослом зрительном тектуме форели был описан ранее [8]. Описание ниже соответствует изменениям в других tectal структурах (torus semicircularis) и в среднем мозге покрышки.

3.3.3.1. Ранние эмбрионы.

В 4,2-мм эмбрионах (стадии 18), все среднего мозга клеток являются PCNA-IR за исключением тех из верхней пластинки, которые не участвуют в двусторонней выпячивания что дает начало зрительным долям. В 5-мм эмбрионах (стадии 19), VZ появляется как многорядный нейроэпителий с PCNA-IR ядрами клеток (рис. 7). Хотя большинство клеток являются PCNA-IR, некоторые группы PCNA-негативных клеток образуют зарождающееся IZ, вероятно, соответствующий глазодвигательному ядру. В 6-мм эмбрионах (стадии 20), Расширение PCNA-отрицательной IZ увеличивается, в то время как все клетки VZ являются PCNAir, за исключением эпендимы расположенной на границах с rhombencephalic тегментума и заднего бугорка (рис. 7Б). В 7-мм эмбрионах (стадии 21), некоторые PCNAnegative клетки появляются в VZ от тегментума средней линии; интенсивные PCNA-IR ядра расположены в зачатке тора semicircularis. 3.3.3.1. Early embryos.

In 4.2-mm embryos (stage 18), all the midbrain cells are PCNA-ir except those of the roof plate, which does not participate in the bilateral evagination that gives rise to the optic lobes. In 5-mm embryos (stage 19), the VZ appears as a pseudostratified neuroepithelium with PCNA-ir cell nuclei (Fig. 7A). Although most cells are PCNA-ir, some groups of PCNA-negative cells form an incipient IZ, probably corresponding to the oculomotor nucleus. In 6-mm embryos (stage 20), the extension of the PCNA-negative IZ increases, while all VZ cells are PCNAir, except in ependyma located at the boundaries with the rhombencephalic tegmentum and the posterior tubercle (Fig. 7B). In 7-mm embryos (stage 21), some PCNAnegative cells appear in the VZ of the tegmentum midline; intense PCNA-ir nuclei are located in the primordium of the torus semicircularis.

3.3.3.3. Молодь. Alevins В среднем мозге тегментума 16,5-мм молоди (этап 31) (рис. 4F, G, 7F-Н), то, очевидно, PzS расположены четырьмя продольными колоннами. Нет поперечных PCNA-негативных разрывов внутри PzS среднего мозга тегментума наблюдаемых на любой стадии развития (Рис. 7H). В 19-мм молоди (этап 33), плотность PCNA-IR клеток в вентрикулярной зоне сильно уменьшается.

3.3.3.4. Несовершеннолетние. Juveniles В 27-мм молоди (стадия 37), Эпендима из тегментума практически PCNA-негативная, и только несколько PCNA-IR Эпендимоциты остаются на уровне латерального ядра valvula, тор semicircularis и граничит с глубокой срединной линии вентральной борозды. В 15-см несовершеннолетних, группы PCNA-IR Эпендимоциты соблюдаются на аналогичных должностях, однако их нет во взрослой форели.

3.4. Распределение PCNA ir в заднем мозге и среднем мозге в оризии

3.4.1. Хвостовой ствол мозга

В ранних эмбрионах на стадии 23, дефицитное количество PCNAnegative клеток наблюдаются в IZ некоторых районах rhombencephalic тегментума, их распределение следует сегментной картине (рис. 8). Популяция увеличивается PCNAnegative тcells в этих регионах по мере развития. Кроме того, зональная организации становится очевидна в PCNA-иммуноокрашенных поперечных сечениях, начиная с сегментных групп PCNA-негативные клетеи появляются через равные промежутки времени в VZ (рис. 8b). Это зональная модель совпадает с наблюдаемой в форели на эквивалентной стадии развития. Тем не менее, различия отмечаются, в конце этого периода в отношении количества продольных PzS в ромбовидном мозге: а в форели четыре PZ полосы, ограниченные PCNAнегативными Эпендимоциты четко различимы, в оризии, PCNA-IRклетки в каудальной ромбовидный мозг, кажется, распространяются в трех продольных PzS: один в базальной пластинке и два в крыльях пластины. Других значительных межвидовых различий в отношении прогрессирования PCNA иммунореактивного не отметить, в этом и предстоящих периодах. Как и в форели, нет границы PCNAnegative Эпендимоциты не видны в VZ в ростральном ромбовидном мозге (рис. 8C), и плотность PCNA-IR клеток в каждой ПЗ уменьшается по мере эмбрионного роста.

В поздних эмбрионах (этапы 29-30), в то время как продольные PCNA-ИК-полосы больше не различимы в базальной пластине ромбовидном мозге, в крыльях пластины, rhombomeric организации становится очевидным в horizontalsections; парные ряды малых кластеров PCNA-IR клетки появляются в течение каждого neuromere в ростральной и хвостового месте, разделенных полос PCNA-негативных клеток в границе и в центре ромбомерах (рис. 8D). В конце этого периода (стадии 36-38), PCNA-IR клетки больше не будут сегментарно расположены хвостовой ромбовидном мозге, но разбросаны по всей базальной и крыльях пластин, и PCNA-IR клетки все еще присутствуют на протяжении всего желудочка поверхности ромбических губ. От мальков к взрослым, как у форели, уменьшение PCNA иммунореактивного следующим от хвостовой к ростральной и от вентральной-к-спинной прогрессирует.