13.1.3. Обмін речовин у м’язах

М’язова тканина характеризується високим ступенем метаболізму. Обмін речовин у м’язі в стані спокою знаходиться на відносно низькому рівні, а під час виконання роботи може зростати більше ніж у 100 разів. За таких умов необхідна мобілізація великих обсягів енергії. Джерелом енергії є реакції анаеробного глікогенолізу і циклу трикарбонових кислот. При виконанні роботи великої потужності в тканині різко зростає вміст молочної кислоти, зменшується вміст глікогену, макроергічних сполук тощо. При цьому накопичується багато продуктів обміну, деякі з них – шкідливі для організму.

Хімічні процеси в працюючому ізольованому м’язі. На початку XIX століття Й. Берцеліус припустив, що при роботі м’яза утворюється молочна кислота. Це припущення знайшло своє підтвердження в дослідженнях Ю. Лібіха, який встановив наявність молочної кислоти в автолізованих м’язах (м’ясі).

Вивчаючи хімічний склад м’язів, Флетчер і Гопкінс (1907) вперше використали метод їх сильного охолодження. Ними було показано, що вміст молочної кислоти в м’язах в стані спокою дуже незначний і що вона утворюється при роботі. Була також встановлена пряма залежність між інтенсивністю утворення молочної кислоти і величиною виконаної м’язом роботи. При втомі м’яза в ньому виявляли велику кількість молочної кислоти. Було показано, що втомлений м’яз в присутності кисню поступово відновлює свою працездатність, причому, паралельно з цим зменшується вміст молочної кислоти.

О. Мейєргоф встановив, що в м’язі, який активно скорочується, молочна кислота виробляється в процесі розпаду глікогену. При розщепленні глікогену, який знаходиться в 1 г м’яза, до молочної кислоти вивільняється 1-2 ккал енергії, яка може бути використана для виконання роботи. В організмі за таких умов може накопичитися близько 100 г молочної кислоти.

Тривалий час вченим був відомий тільки один процес енергозабезпечення м’язової роботи, який не потребував кисню – розпад глікогену з утворенням молочної кислоти. Близько 20% утвореної при роботі в анаеробних умовах молочної кислоти аеробно окиснюється з утворенням вуглекислого газу і води. Відновлена при цьому енергія використовується для зворотного ресинтезу використаного глікогену із другої частини (80%) молочної кислоти. Вуглеводи вважались єдиним джерелом енергії, яке забезпечує роботу м’язів.

В 1927 році у зв’язку з відкриттям у м’язах хребетних тварин креатинфосфатної кислоти, утворення молочної кислоти при роботі м’язів в анаеробних умовах не могло вже вважатися єдиним джерелом енергії. Виявилось, що при роботі м’язів зменшується кількість креатинфосфатної кислоти та зростає вміст креатину і фосфатної кислоти. Розпад креатинфосфатної кислоти завжди супроводжувався вивільненням енергії.

В 1930 році Лундсгаардом встановлена можливість роботи м’язів без утворення молочної кислоти. Вчений встановив, що при повному гальмуванні (інгібуванні) гліколізу монойодоцтовою кислотою молочна кислота не утворюється взагалі, але скорочення м’язів продовжується. При цьому спостерігається енергетичний розпад креатинфосфату.

Таким чином, вчені прийшли до висновку, що робота м’язів можлива не лише в анаеробних умовах, а й при використанні креатинфосфату, ресинтез (відновлення) якого здійснюється за рахунок реакцій гліколізу.

В подальшому детальне вивчення м’язів, яке проводив Г. Ембден, показало, що головним джерелом енергії м’язової діяльності є реакція розщеплення АТФ.

Обмін речовин в м’язах при виконанні роботи. Робота м’язів викликана імпульсами, які йдуть до них по рухових нервах від центральної нервової системи. Посилена робота м’язів викликає їх втому і накопичення молочної кислоти та продуктів розпаду АТФ та КрФ. Молочна кислота і аміак легко дифундують із м’язів в кров і вміст їх в крові при посиленій роботі значно зростає. Одночасно з током крові до м’язів доставляються поживні речовини (глюкоза, ацетооцтова кислота тощо), які ними використовуються. Тому робота м’язів в цілісному організмі, яка відбувається за сприятливих умов, більш тривала та ефективна, ніж робота ізольованого м’язу.

При правильному поєднанні періодів роботи та відпочинку м’язи можуть працювати тривалий час без накопичення в них молочної кислоти, продуктів розпаду АТФ та КрФ, а також без ознак втоми. Тільки в тих випадках, коли розпад енергетично важливих речовин в м’язових волокнах в період скорочення проходить більш інтенсивно, ніж їх синтез в період розслаблення, в м’язах накопичується молочна кислота, аміак, креатин і фосфатна кислота. За таких умов м’язи поступово втомлюються і для відновлення їх працездатності необхідний тривалий проміжок відпочинку.

На початковій стадії роботи м’язів спостерігається інтенсивне використання накопичених в них запасів АТФ, КрФ та глікогену. Ця стадія роботи характеризується переважанням в м’язах процесів, які не потребують участі кисню і проходять в анаеробних умовах. При продовженні роботи на перший план виступають аеробні процеси, які супроводжуються використанням поживних речовин, які надійшли до м’язів з кров’ю.

Особливості обміну речовин в серцевому м’язі. Серцевий м’яз функціонує безперервно, в той час як для скелетних м’язів характерним є чергування роботи і відпочинку. Міокард дорослої людини за одне скорочення виштовхує в аорту близько 60 мл крові, за 1 хв. – 5 л, за 1 год. – 300 л, за добу – 7,2 т. Серце ритмічно працює упродовж всього життя людини. Уже незначні зміни ритму роботи серця призводять до порушення кровообігу, що викликає істотні зміни забезпечення організму киснем і поживними речовинами.

Для серцевого м’яза характерний аеробний шлях розщеплення вуглеводів. Високий вміст в серцевому м’язі міоглобіну забезпечує певний запас кисню, який використовується у випадку підвищення потреби в ньому, зокрема при посиленні роботи серця. Окисні процеси відбуваються у мітохондріях м’язових волокон. Частину енергії, у вигляді АТФ, серцевий м’яз отримує внаслідок окиснення жирних кислот і гідрооксикислот, а також реакцій пентозного шляху.

Переважання в серцевому м’язі аеробних процесів енергозабезпечення над анаеробними призводить до того, що при розпаді глікогену в ньому накопичується значна кількість молочної кислоти. Крім того, в серці інтенсивно окиснюється молочна кислота, яка доставляється кров’ю по системі коронарних судин. При посиленій роботі скелетних м’язів утворена в них молочна кислота частково поступає в кров. В печінці вона перетворюється в глікоген, а в серцевому м’язі − піддається аеробному окисненню.

При інтенсивній м’язовій роботі посилюється доставка до серцевого м’язу молочної кислоти, яка утворюються в скелетних м’язах, отже, створюються сприятливі умови для живлення серця. Цей факт цікавий з фізіологічної точки зору. Він є прикладом кореляційної координації функції органів. При посиленій роботі м’язів зростає інтенсивність кровообігу. Об’єм роботи серця зростає, і одночасно з цим до серця доставляється в збільшеній кількості молочна кислота, яка використовується в якості енергосубстрату.

Заклякання м’язів. Після смерті припиняється кровообіг і м’язова тканина позбавляється поживних речовин. Уповільнюється, а згодом припиняється видалення продуктів розпаду, реакція середовищ стає кислою, м’язи вкорочуються і тверднуть. Розвивається трупне заклякання – посмертне тверднення м’язів і пов’язана з ним нерухомість суглобів. Воно може настати через кілька хвилин або годин після клінічної смерті. Швидкість заклякання мʼязів залежить від наявності в тканині глікогену, кислих продуктів обміну (молочної кислоти, вуглекислоти) і навколишньої температури. В тканині різко зменшуються запаси глікогену, АТФ, КрФ, глюкози тощо. Незабаром вони зникають зовсім. Внаслідок значного зростання вмісту молочної кислоти і фосфатів і збільшення кислотності, відбувається коагуляція білків. Ці процеси швидше настають у скелетних, повільніше – у гладеньких м’язах. Через деякий час заклякання м’язів припиняється і вони знову стають м’якими. Відсутність у трупа заклякання м’язів є важливою ознакою небезпечної хвороби – сибірської виразки.