15.1. Теоретична частина
Виділення – це процес звільнення організму від продуктів обміну, які не можуть використовуватися організмом, чужорідних і токсичних речовин, надлишку води, солей, органічних сполук. Виведення кінцевих продуктів обміну з організму є обов’язковою умовою життя. При порушенні процесів виділення організм самоотруюється і гине.
Функцію виділення в організмі людини виконують нирки, легені, органи шлунково-кишкового тракту. Між усіма ними існує тісний координаційний взаємозвʼязок, тому при ураженні нирок функція виділення вказаних органів істотно зростає, хоча повністю замінити нирки вони не можуть. Зупинка функції нирок несумісна з життям – людина помирає на 4-6 день після її відключення.
Через легені і шкіру з організму виділяється вуглекислий газ і вода. Кількість води, яка виділяється легенями і шкірою, приблизно однакова (разом близько 1000 мл за добу), через легені виводяться 99 % вуглекислого газу, через слинні залози, травний канал – солі важких металів, кальцій, холестерин, жовчні пігменти, вода тощо.
Особливе місце серед органів виділення займають нирки. Завдяки їх діяльності відбувається екскреція кінцевих продуктів азотистого обміну і чужорідних речовин: сечовини, сечової кислоти, креатиніну, аміаку. Сечовина утворюється в результаті катаболізму білка. За добу з 100 г білка вивільняється 16 г азоту або 30 г сечовини. З нуклеїнових кислот утворюється сечова кислота – за добу з сечею виділяється до 0,7 г сечової кислоти. З креатинфосфату в м’язах утворюється креатин, який за рахунок дегідратації перетворюється у креатинін, який і виводиться із сечею до 1,5 г за добу. В нирках відбувається дезамінування ряду амінокислот, в тому числі і глутамінової, в результаті чого утворюється токсичний аміак. За добу з сечею виділяється 0,3-1,2 г аміаку.
Нирками здійснюється екскреція лікарських і надлишку органічних речовин, що надходять з їжею або утворюються в процесі метаболізму.
Нирки є одночасно і органом регуляції – за рахунок механізмів сечоутворення регулюються об’єми циркулюючої крові, внутрішньо- і зовнішньоклітинної води, сталість осмотичного тиску, йонного складу плазми та інших рідин організму, здійснюється регуляція кислотно-лужної рівноваги (КЛР).
В нирках здійснюється метаболізм багатьох речовин: амінокислот, глюкози, фосфатидил-інозиту; синтезуються аміак, гіпурова кислота, біологічно активні речовини, гормони; продукуються простагландини, брадикінін, урокіназа; утворюється еритропоетин або його попередник; завершується процес конвесії вітаміну Д3.
Таким чином, за рахунок продукції біологічно активних речовин і гормонів, нирки беруть участь в регуляції системного артеріального тиску, еритропоезу, гемокоагуляції.
Основні біохімічні та фізіологічні функції нирок: екскреція та іоно-, осмо-, волюмо-, КЛР-регуляція здійснюються за рахунок механізмів фільтрації, реабсорбції і секреції.
15.1.1. Біохімічні особливості функціонування нирки
Нирки ссавців структурно складаються з двох шарів: зовнішнього, кіркового і розташованого під ним внутрішнього, мозкового, який у свою чергу, побудований із двох частин – зовнішньої та внутрішньої. Основною структурною і функціональною одиницею нирки в якій відбуваються молекулярно-клітинні процеси, що призводять до утворення сечі є нефрон (рис. 15.1). Розміри нирок у представників різних біологічних видів визначені кількістю нефронів. Кількість нефронів в кожній нирці людини становить від 1,3 млн. і більше. Довжина кожного нефрону, якщо його розгорнути, складає 50-75 мм, а загальна довжина всіх нефронів досягає 120 км. Кожна структурна одиниця нирки утворена окремим нирковим канальцем і відповідним йому клубочком. Починається нефрон двостінною капсулою ниркового клубочка (Шумлянського-Боумена). В середині капсули розміщені два клубочки капілярів, які називаються мальпігієвими. Кожний клубочок складається із великої кількості капілярних петель, утворених артеріолою. В порожнині капсули вона одразу ж розпадається на капілярні петлі, згодом усі вони зливаються у венозну артеріолу, яка знову утворює капілярну сітку навколо канальців.
Важливо відмітити, що кровоносна судина, по якій кров надходить до капсули, ширша, ніж та, по якій кров витікає з капсули. Цим створюється підвищений гідростатичний тиск, необхідний для фільтрації крові. У дорослої людини в стані спокою нирки одержують близько 1,2-1,3 л крові за 1 хв. При масі нирок 0,43 % від маси тіла, через них проходить до 25 % усієї крові, яка циркулює в системі кровообігу.
Складовими компонентами нефрону є також: проксимальні та дистальні звивисті канальці; збірні трубочки; низхідне та висхідне коліна петлі нефрону (петля Генле); дистальний сегмент, який складається з товстого висхідного коліна петлі; дистальний звивистий та зв’язувальний канальці. Звязувальний каналець з’єднується із збірною трубочкою. Ниркові канальці разом із трубочками пронизують кіркову і мозкову речовини нирок.
Від порожнини капсули нефрону відходить сечовий каналець, який спочатку має звивисту форму − звивистий каналець 1-го порядку. Доходячи до межі між кірковим і мозковим шаром нирки, каналець звужується і випрямляється. В мозковому шарі він утворює петлю Генле і повертається в кірковий шар нирки.
Таким чином, петля Генле складається з проксимальної і дистальної частин. В кірковому шарі нирки, або на межі кіркового і мозкового шарів, прямий каналець знову набуває звивистої форми, утворюючи звивистий каналець 2-го порядку. Останній впадає у вивідну протоку – збиральну трубочку (рис. 15.1).
Рис. 15.1. Будова нефрона
А – юкстамедулярний нефрон; Б – суперфіціальний нефрон.
І – кірковий шар, ІІ – зовнішня частина мозкового шару, ІІІ – внутрішня частина мозкового шару; 1 – клубочок; 2 – проксимальний звивистий каналець; 3 – проксимальний прямий каналець; 4 – тонкий каналець (тонка низхідна гілка петлі Генле); 5 – тонкий каналець (тонка висхідна гілка петлі Генле); 6 – дистальний каналець (товста висхідна гілка петлі Генле); 7 – щільна пляма; 8 – дистальний звивистий каналець; 9 – зв’язуючий каналець; 10 – початкові відділи збиральної трубочки; 11 – збірні трубочки зовнішньої мозкової речовини; 12 – збиральні трубочки внутрішнього шару мозкової речовини.
В нирках ссавців і людини наявні кілька типів нефронів, які відрізняються місцем розташування клубочків: повехневі, інтракортикальні (розташовані всередині кіркового шару) і юкстамедулярні (клубочки знаходяться на межі кіркового і мозкового шарів). Різні типи нефронів відрізняються довжиною і структурою петлі Генле та участю в процесі осмотичного концентрування сечі.
Тканина нирки містить близько 84% води, що вказує на високий рівень метаболічних процесів. Сухий залишок складає 16-17% і містить органічні (до 16%) та неорганічні (1%) речовини. Основа органічних речовин – білки (12,3%), які складаються з 5-6 білкових фракцій:
− 40% − за електрофоретичною активністю подібні до α-глобулінів сироватки крові;
− 20% − до β-глобулінів;
− 10-20% − до γ-глобулінів;
− 3-8% − до альбумінів;
−11-16% − становлять малорухливу фракцію.
В нирках містяться амінокислоти тирозин, триптофан, фенілаланін, серин, треонін, оксипролін, аргінін, гістидин, лізин, цистин, метіонін; ферменти всіх шести класів; нуклеїнові кислоти; ліпіди (2-5% сухої маси: фосфоліпіди, сульфоліпіди, нейтральні жири, сфінгомієліни); вуглеводи (1,1-1,2%: глікоген, глюкоза, глікозамінглікани); мінеральні речовини (1,1-1,2%: Калій, Натрій, Хлор, Фосфор, Кальцій, Магній, Бром, Силіцій, Йод).
На кровообіг у нирках витрачається близько 1/3 роботи серця. При цьому нирками поглинається 8-10% всього кисню, що надходить в організм; 90% енергетичних речовин витрачається на власне видільну функцію, решта 10% − для інших потреб нирок.
Нирки в організмі людини є не лише органом виділення, а й виконують ряд важливих функцій. Вони приймають участь в регуляції об’єму рідин внутрішнього середовища, концентрації в них окремих йонів, сумарної концентрації осмотично активних речовин, рН крові. Нирки забезпечуть екскрецію кінцевих продуктів азотного обміну, чужорідних речовин, надлишку органічних і неорганічних речовин. Важливе значення для організму має утворення в нирці фізіологічно активних речовин (реніну, активної форми вітаміну D3, еритропоетину), а також її метаболічні функції, пов’язані з регуляцією обміну вуглеводів, білків і ліпідів в організмі (рис. 15.2).
Рис. 15.2. Функції нирок у ссавців
1 – печінка, 2 – артерія, 3 – наднирник, 4 – кістковий мозок, 5 – сечовід, 6 – кишка