52. Отдаленная гибридизация. Ее особенности и значение.

Скрещивание форм, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией. Скрещивание форм, относящихся к одному виду,- внутривидовой гибридизацией (внутривидовые скрещивания).

Особенности отдаленной гибридизации:

Более затруднительное получение гибридов

Низкая фертильность гибридов или даже их полное бесплодие

Своеобразный характер наследования признаков в потомстве

Для отдаленных гибридов характерно: 1. Относительная стабильность гибридного состояния, при котором не наблюдается полной элиминации генетического материала одного из родителей. 2. Генетические перестройки (реконструкция и частичная элиминация хромосом). 3. Генетическая разнокачественность клонов гибридных клеток. 4. Ограниченная морфогенетическая способность.

Значение для науки и практики велико:

1.с теоретической точки зрения отдаленная гибридизация- это проблема эволюции и филогенеза различных групп растений

2. с практической - получение новых форм растений, обладающих принципиально новыми хозяйственно-ценными признаками ( устойчивость к фитопатогенам и стрессовым факторам внешней среды, принципиально новые качества производимой продукции).

53. Проблемы нескрещиваемости при отдаленной гибридизации и способы преодоления

В процессе эволюции растений отселектированы механизмы, облегчающие внутривидовые скрещивания и препятствующие отдаленным,- так называемые барьеры нескрещиваемости у растений:

-географическая изоляция

-отсутствие цветения как результат фотопериодической реакции растений

-цветение растений в разные сроки

-сортовые различия, предотвращающие скрещивания

-самонесовместимость

-перекрестная несовместимость

-разделение полов

-непрорастание пыльцы из-за подавления секреторной функции ее клеток, которые не выделяют фермент, способствующий прорастанию

-разрыв пыльцевых трубок

-изменение направления роста пыльцевых трубок

-замедленный рост пыльцевых трубок (они не достигают зародышевого мешка)

-отсутствие оплодотворения, несмотря на то, что пыльцевые трубки внедряются в зародышевый мешок

-оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток (у злаков это происходит из-за недоразвития эндосперма)

-зародыш хорошо развивается, но его рост прекращается до образования жизнеспособных семян

-скрещивание приводит к образованию стерильных растений из-за нарушения мейоза или в результате взаимодействия ядра и цитоплазмы (ЦМС)

-наличие генных систем, влияющих на процент завязывания, например, доминантные гены Kr1,Kr2, Kr3, Kr4 у пшеницы при скрещивании ее с рожью. Они действуют в фазу проникновения пыльцевых трубок ржи в зародышевый мешок пшеницы, препятствуя оплодотворению.

Несмотря на это, у растений описано достаточно спонтанных межвидовых и межродовых естественных гибридов:Avena bysantina x Avena fatua, Avena fatua x Avena sativa, спонтанные гибриды между рожью и пшеницей.

Появление спонтанных отдаленных гибридов чаще всего объясняется особыми условиями внешней среды. Большинство таких гибридов в F₁полностью стерильно и не оставляет потомства.

Способы преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации:

-обработка гибридных растений колхицином для изменения их плоидности, что нормализует фертильность гибрида

-выделение образовавшегося зародыша и культивирование его на искусственной среде

-подбор определенных сортов (н-р, сортов пшеницы с генами Kr в рецессивном состоянии) и использование реципрокных скрещиваний

-регулирование t и относительной влажности воздуха при проведении скрещиваний и хранении пыльцы

-воздействие на растения различными методами для синхронизации цветения(н-р, холодом на ирисы, эфиром на сирень)

-воздействие на пыльцу и рыльце биологически активными веществами типа ауксинов, каротиноидов, цитокининов, модифицирующих рост пыльцевых трубок

-снятие ферментативной блокировки прорастания пыльцы на рыльце путем удаления рыльца и части столбика и нанесении пыльцы на срез

-изменение уровня плоидности растения перед скрещиванием

Оплодотворение в пробирке(in vitro), при котором за несколько дней ( около 4-х) до раскрывания цветка извлекают семяпочки и помещают их на питательную среду и опыляют чужеродной пыльцой, добиваясь оплодотворения(н-р, опыты Терновского по оплодотворению табака)

Мичурин И.В. разработал несколько способов преодоления нескрещиваемости у плодовых культур:

-метод посредника( Amygdalus nana x Persica Davidiana и F1x Persica vulgaris) –опыление смесью пыльцы(своя+ чужая)-вишня х черемуха, абрикос х слива, роза х шиповник

-предварительное вегетативное сближение(прививка в крону дерева и образовавшиеся на привоях цветки опылял пыльцой подвоя, получил гибридные семена)