60. Гетерозис. Особенности проявления. Теории гетерозисного эффекта

Гетерозис - явление превосходства по различным признакам гибридов первого поколения над родительскими формами.

Для растений ( по О. Густафсону) различают три типа гетерозиса:

-соматический

-репродуктивный

-адаптивный

При соматическом гетерозисе первое гибридное поколение превосходит родительские формы по массе растений.

Репродуктивный гетерозис определяет превосходство F₁ по семенной продуктивности.

Адаптивный гетерозис проявляется в повышенной устойчивости гибридов к неблагоприятным факторам внешней среды.

Впервые явление гетерозиса было описано Кельрейтером, который изучал гибриды табака. Его выводы:

-величина гетерозиса зависит от степени различия родительских форм

-гибридная сила(гетерозис) имеет особое значение в эволюции

-с практической точки зрения гибридная мощность представляет особое значение для лесоводов

Но до сих пор не создана генетическая теория гетерозиса. Две гипотезы:

1.Гипотеза доминирования(Джонс).

Доминантные аллели способствуют гетерозису, рецессивные-нет.

aaBBccDDee	x	AabbCCddEE
1+2+1+2+1=7		2+1+2+1+2=8
	↓
F1	AaBbCcDdEe
	2+2+2+2+2=10

Где рецессивный генотип (aa,bb) вносит 1,доминантный(Aa,AA)-2

По этой теории гетерозис - любое превышение показателей у гибридов над средней точкой между его родителями

2.Гипотеза сверхдоминирования (Шелл, Ист)

Гетерозис-эффект взаимодействия гетерозиготной пары генов.

Отличия от гипотезы сверхдоминирования:

-активны оба аллеля

-невозможно закрепить(даже теоретически) гетерозис, т.е. получить гомозиготу, равную по эффекту гетерозиготе со сверхдоминантностью

Подтверждением является открытие моногенного гетерозиса. Примеры:

1.Дополнительное действие аллелей. У кукурузы есть множественные аллели R, детерминирующие пигментацию различных частей растения. Гетерозиготное по этим аллелям растение всегда более пигментировано, чем гомозиготное:

R^gR^g-алейрон окрашен, пыльники не окрашены

R^rr^r- алейрон не окрашен, пыльники окрашены

R^gr^r- алейрон окрашен, пыльники окрашены

2.Альтернативные пути синтеза. Предположим, что аллель G1определяет выработку красного пигмента при t=27С^о, а аллель G2-при t=10С^о.В этом случае при отсутствии доминантности генотип G1G2может синтезировать красный пигмент как при высокой t, так и при низкой.

3.Синтез оптимального количества определенного вещества. В опытах с проростками у ячменя было показано, что доминантные и рецессивные гомозиготные генотипы по гену К(КК,кк) фиксируют диоксид углерода с приблизительно одинаковой скоростью, а у гетерозиготного генотипа(Кк) фотосинтез увеличивается на 50%.

Сейчас гетерозисные линии получают у следующих групп растений:

-раздельнополые однодомные растения (кукуруза, огурец)

-гермафродитные перекрестноопыляющиеся растения (рожь, свекла, подсолнечник)

-гермафродитные многосемянные растения (томат, баклажан)

-двудомные раздельнополые растения (шпинат, щавель, конопля)

-вегетативно размножаемые растения (тополь, картофель)