1.3 Копуляція

Копуляція - процес злиття чоловічої і жіночої статевих клітин, в результаті чого відновлюється диплоїдний набір хромосом, характерний для того чи іншого виду тварин, і виникає якісно нова клітина - зигота.

Зустріч гамет відбувається або всередині статевих шляхів самки (внутрішнє запліднення), або в зовнішньому середовищі, наприклад, у воді (зовнішнє запліднення). Сперматозоїд наближається до яйцеклітини головкою вперед. У разі якщо оболонка яйцеклітини м'яка, назустріч йому підводиться протоплазматична виріст яйця - сприймає горбок, який і втягує спермій в глиб яйця. Після цього майже миттєво над сприймаючим горбком з'являється тонка жовткова оболонка запліднення, наглухо закриває сюди доступ іншим сперматозоїдам. При щільних оболонках спермії проникають в яйцеклітини через одне з мікропілярних отворів. В процесі запліднення розрізняють три фази. Послідовність стадій запліднення представлена ​​на рис. 1.4.

Рис. 1.4. Схематичне зображення процесу запліднення (В.Г.Елісеєв, 1983):

1 - цитоплазма яйцеклітини; 2 - ядро яйцеклітини; 3 - блискуча оболонка; 4 - фолікулярний епітелій; 5 - головка сперматозоїда; 6 - шийка сперматозоїда; 7 - хвіст сперматозоїда; 8 - сприймаючий горбок; 9 - оболонка запліднення; 10 - жіночий пронуклеус; 11 - чоловічий пронуклеус; 12 - веретено між центріолями; 13 - синкаріон

При заплідненні розрізняють такі фази:

Перша фаза - зближення. Як при зовнішньому (у риб, амфібій), так і при внутрішньому (у рептилій, птахів і ссавців) заплідненні сперматозоїди в результаті хемотаксису в умовах слабо лужного середовища дуже швидко переміщаються у напрямку до яйцеклітини. Зміщення рН в кислу сторону, навпаки, паралізує сперматозоїди. Сперматозоїди ссавців володіють також реотаксисом, тобто здатністю рухатися проти струму рідини, направленого з яйцепровода, де відбувається запліднення, в матку. Крім таксисів зближенню статевих клітин сприяють: перистальтика маткових труб і миготливий рух війок епітелію маткових труб.

Зближенню статевих клітин сприяє певна різниця потенціалів між позитивною електрозарядженістю для насінної рідини і негативною для яйцеклітини.

Друга фаза - проникнення сперматозоїда через оболонки яйцеклітини. Контактна взаємодія гамет наступає, коли сперматозоїд зближується з яйцеклітиною. У ссавців при заплідненні в яйцеклітину проникає лише один сперматозоїд. Таке явище називається моноспермією. У безхребетних тварин, риб, амфібій, рептилій і птахів можлива поліспермія, коли в яйцеклітину проникає декілька сперматозоїдів, але в злитті ядер (заплідненні) все одно бере участь тільки один. Ферменти, що виділяються з акросом (трипсин, гіалуронідаза), руйнують променистий вінець, розщеплюють глікозаміноглікани вторинної (блискучої) оболонки яйцеклітини. В цитоплазму яйцеклітини проникає головка, шийка і частина хвостового відділу (мітохондріальна піхва). Проникнення сперматозоїда значно посилює процеси внутрішньоклітинного обміну, що пов'язано з підвищенням дихання і активізацією ферментативних систем яйцеклітини.

Третя фаза - утворення чоловічого і жіночого пронуклеусів з подальшим злиттям їх (синкаріон). При цьому у багатьох видів тварин ядра чоловічої та жіночої клітин під час зближення переходять у стан метафази. Потім хромосоми обох ядер утворюють єдину материнську «зірку», але вже з подвоєним (диплоїдним) числом хромосом. В інших випадках ядра спочатку зливаються і потім переходять в стан каріокінезу. Одночасно внесені сперматозоїдом центріолі розходяться до полюсів клітини, і цей одноклітинний зародок - зигота вступає в другий період ембріонального розвитку - період дроблення.

В залежності від відносних розмірів гамет, розрізняють (рис.1.5)

1) ізогамію - гамети однакової величини і форми (у хламідомонади);[10]

2) гетерогамію, або анізогамію, - одна гамета (жіноча) більша за іншу(чоловічу), але подібна з нею (у деяких водоростей);

 3) оогамію - жіноча гамета, називається яйцеклітиною, позбавлена ​​джгутиків, нерухома і значно більшаза чоловічу, яку називають сперматозоїдом або антерозоїдом, вона може бути безбарвно ю; гаметангії з яйцеклітинами іменуються оогоніями, а гаметангіїз чоловічими гаметами – сперматогоніями або антерідіямі (у хребетних тварин);