7. Війчастий рух
Війчастий рух обумовлений діяльністю спеціалізованих органел - виростів клітини, які називаються війками (численні і короткі. Вони мають дуже широке поширення і виконують різну функціональну роль. Завдяки їх ритмічному руху вільноживучі клітини (інфузорії(рис. 7.3), рухливі бактерії, водорості) можуть переміщатися у середовищі.
Швидкість руху різних джгутиконосців становить десятки і сотні мікрометрів на секунду. Рух, обумовлене діяльністю війок, характеризується більш високими швидкостями - сотнями і тисячами мікрометрів на секунду.
Рух нижчих червів, личинок голкошкірих, молюсків і кільчастих червів здійснюється також завдяки діяльності війок поверхневого епітелію. Якщо клітина нерухома (миготливий епітелій багатоклітинних, сидячі форми найпростіших), то робота війок викликає рух оточуючої рідини, переміщення харчових частинок, порошинок, яйцеклітин і т.д., так що діяльність миготливого епітелію сприяє виконанню багатьох функцій організму - харчуванню, виділенню, диханню - і здійснює циркуляцію внутрішньорганізмовиих рідин (целомічну у безхребетних, цереброспинальну у хребетних).
Більшість війок діє на зразок весел, здійснюючи гребучі помахи. За ефективним напруженим ударом випрямленої війки слідує повернення розслабленої війки на початкове положення. Частота помахів може досягати 10-30 на 1 с, максимальна лінійна швидкість кінчика війки зазвичай не перевищує декількох десятків сантиметрів на годину. Інтенсивність руху війок (джгутиків) залежить від температури і концентрації водневих іонів.
Джгутики однієї клітини можуть функціонувати відносно незалежно один від одного, а от діяльність війок найпростіших і миготливого епітелію проявляє, чітку узгодженість. У інфузорій можна спостерігати кілька миготливих полів (наприклад, перистомальне і рухове), в межах яких війки розташовані правильними рядами і працюють вони не одночасно, а в певній послідовності, з деяким запізненням (метахронально), що й обумовлює хвилі биття війок, які називаються метахрональними хвилями (рис. 7.1).
Рис. 7.1 Метахрональні хвилі на поверхні війчастого епітелію
У інфузорій і джгутиконосців площина биття війок може спонтанно або при певних впливах змінюватися. У клітин миготливого епітелію вищих тварин площина биття війок строго зафіксована. При поступовій наркотизації зникає координація руху війок і вони починають коливатися незалежно один від одного, а потім вже припиняється і їх рухова активність.
Війкам і джгутикам притаманний автоматизм. Вони здатні продовжувати свою ритмічну діяльність, будучи ізольованими від організму (шматочки епітеліальної тканини) або клітини (без'ядерні фрагменти тіла найпростіших). З миготливого епітелію, сперматозоїдів і найпростіших можна приготувати гліцеринові або сапонінові моделі, і якщо до них додати АТФ, то війки і джгутики ритмічно рухаються хвилинами і навіть годинами, але при цьому узгодженості в їхній роботі немає, рухи їх не координовані.
Таким чином, механізм миготливого руху закладений в самих війках і джгутиках. Але в умовах цілої системи - організму або клітини - ця автоматична діяльність регулюється координуючими механізмами, які залишаються ще в значній мірі нез'ясованими. Безсумнівно, що для нормального функціонування війки (джгутика) необхідний зв'язок її з базальним тільцем, розташованим біля основи війки.
Війки і джгутики найпростіших і багатоклітинних, а також сперміїв тварин мають однакову будову. Усередині їх, як правило, міститься 9 пар периферичних і одна пара центральних поздовжніх трубчастих фібрил (9 × 2 + 2), пов'язаних поперечними зв'язками в єдину систему - аксонему. В однієї з пар периферичних фібрил (субфібрила А) є бічні відростки, які називаються ручками (рис. 7.2). Діаметр цих фібрил дорівнює 25 нм, а товщина стінок - 5 нм. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що стінки трубчастих фібрил складаються з 11-13 протофібрил, які в свою чергу складаються з білкових глобул діаметром 6 нм у війок і 7 нм у джгутиків. Поздовжній або спіральний порядок проходження протофібрил обумовлює поздовжню або спіральну смугастість фібрил. Джгутики рухливих бактерій мають більш просту будову і містять кілька паличковидних або спіральних фібрил, також здатних до ритмічної діяльності.
Рис. 7.2. Схема поперечного перегізу війки (джгутика): 1 — центральні фібрили; 2 — субфібрила В; 3 — субфібрила А; 4 — ручки
Припускають, що рух війок пов'язано з діяльністю периферичних фібрил, так як саме тут локалізується АТФ-азна активність. У складі фібрил війок і джгутиків дійсно є скоротливі білки, що володіють АТФ-азною активністю і за своїми властивостями подібні з білками м'язових фібрил - міозином і актином. Так, з джгутиків сперміїв бика був виділений міозіноподібний білок спермозин, з сперміїв морських зірок - актіноподібний білок флактин. Скоротливі білки були отримані також з війок і джгутиків найпростіших. Один з них, найбільш докладно вивчений, динеїн - виявився локалізованим в ручках периферичних фібрил війок. За своїми властивостями динеїн подібний з міксоміозином і з білком мітотичного апарату - тубуліном. З бактеріальних джгутиків отримано білок флагелін, здатний оборотно змінювати свою конформацію від спіралі до хаотичного клубка. Більшість сучасних теорій руху війок і джгутиків пов'язує його з локальним лінійним скороченням фібрил, яке передається по всій довжині джгутика або війки і супроводжується конформаційними змінами всієї молекули скорочувального білка. Деякі дослідники за аналогією з механізмом скорочення поперечносмугастого м'язового волокна пропонують гіпотезу ковзання периферичних фібрил відносно один одного (субфібрила А за допомогою поперечних ручок ковзає щодо субфібрили В сусідньої пари). [12]
Рис. 7.3. Інфузорія - балантидій