5.Генетика систем розмноження

Гаметофітні гени контролюють реакцію взаємодії пилку і стовпчика, швидкість росту пилкових трубок в тканині тичинки, детермінують селективність і вибірковість запліднення і, отже, приводять до порушення нормального розщеплення по ознаках, гени яких тісно з ними зчеплені.

У кукурудзи відомі десять гаметофітних генів, локалізованих в шести групах зчеплення. Вперше гаметофітний ген був знайдений по відхиленню від нормального менделевского розщеплення в F2 у гібридів від схрещування кукурудзи, що лопається, з цукровою, замість 25% зерен з цукровим ендоспермом, що очікували, спостерігали тільки 16%. Селективне запліднення було обумовлено не самим геном Su1, a чинником, розташованим в цій же 4-й хромосомі і тісно зчепленим з геном Su 1. Чинник проявляє себе в галоїдному гаметофіті і названий гаметофітний –Ga1. Селективне запліднення відбувається лише у тому випадку, коли пилок, що несе Ga1-ga1 -алелі, потрапляє одночасно на нитки стовпчиків, гомозиготні за домінантним алелем Ga1 або гетерозиготні, причому перевагу має Ga1 пилок. Пилок, що має рецесивний алель ga1 гаметофітного гена, є дуже слабим конкурентом, здійснюючи запліднення до 4% яйцеклітин. Коли форма гомозиготна за рецесивним алелем ga1, то ga 1-пилок здатен успішно конкурувати з Ga1-пилком і запліднити яйцеклітини рівноімовірно.

При схрещуванні кукурудзи і її найближчого родича — однорічного мексиканського теосинте знайдена селективність запліднення і наявність у теосинте в четвертій хромосомі гаметофітного гена Gal.

Генна чоловіча стерильність

Відомі 17 генів, позначених ms, що детермінують чоловічу стерильність. Всі гени, за винятком Ms21, рецесивні. У рослин з чоловічою стерильністю пиляки зморщені, звичайно не виходять з колоскових луски, пилок недорозвинений. Чоловіча стерильність у мутації по гену ms4 викликана передчасним постмейотичним мітозом, в якій хромосоми вступають без реплікації, що веде до аномалій в мікроспорогенезі. Описані і вивчені гени, що викликають чоловічу стерильність — ms28, ms43. Ген ms28 приводить до порушення розходження хромосом в анафазі І мейоза і блокує частково або повністю цитокінез. Ген ms43 порушує процес розходження хромосом в анафазі 1 мейоза, що приводить до утворення багатоядерних пилкових зерен.

Відомі і інші гени, що викликають повну або часткову стерильність пилку.

Цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦЧС) в кукурудзи була відкрита в 1931 р. одночасно двома вченими: M.І Хаджиновим в СРСР і М. Rhoades в США. Стерильність обумовлена взаємодією одного типу (стерильною цитоплазмою і рецесивних алелей ядерних генів rf). В наш час в кукурудзи існує і вивчено чотири типи цитоплазматичної чоловічої стерильності: техаський-Т, молдавський-М, парагвайський-С, болівійський-B.

Домінантні алелі Rf ядерних генів відновлюють фертильність пилку і при реалізації їх в стерильній цитоплазмі. Комплементарні гени Rfl. Rf2 є відновниками техаського типу ЦЧС (ЦЧС-Т), ген R f 3—-молдавского ЦЧС (ЦЧС-М), гени Rf4, Rf5, Rf6 — парагвайського типу ЦЧС (ЦЧС-С), ген Rf^ar— болівійського типу ЦЧС (ЦЧС-Б). В природних популяціях зустрічаються домінантні алелі Rf 1—Rf 3 значно рідше, ніж рецесивні.

Використання ЦЧС у кукурудзи отримало широке розповсюдження. Практичне використання гетерозису стало можливим завдяки наявності генетичної системи закріплення стерильності і відновлення фертильності. Насінництво гібридної кукурудзи в нашій країні будується на основі використання ЦЧС.

Ген tb1 викликає розвиток чоловічих суцвіть замість качанів. Рослини звичайно сильно кущаться, гілки кущення закінчуються чоловічими суцвіттями, з пазухи листя розвиваються бічні гілки, що несуть чоловічі суцвіття, верхівкова волоть також добре розвинута.

“Здвиг” статі у кукурудзи

„Здвиг" статі кукурудзи контролюється багатьма генами. Ген ап1 приводить до розвитку пиляків в качані. Цей ген має плейотропну дію: рослини напівкарликові, волоть ущільнена, пилкоутворююча здатність знижена. Качани також утворюються. На відміну від рослин немутантів в колосках качана мутантів формуються обидві квітки. Розвиток обох квіток приводить до неправильного розташування зерен на качані.

У рослин, гомозиготних по гену ts4, волоть дуже компактна, гермафродитна утворюються як жіночі, так і чоловічі квітки з нормально функціонуючими пиляками. На волоті зав'язується насіння, причому найбільш добре озернена верхня частина головної осі .

Мутації Ts3, Ts5, Ts6 -домінантні, і рослини, гомо- і гетерозиготні по цих генах, в волоті разом з жіночими є чоловічі квітки, здатні утворювати пилок. Волоть у Ts3 менш компактні, ніж у ts4. В качані розвиваються обидві квітки колоска. Життєздатність рослин мутантів добра Волоть рослин мутантів Тs5 по своїй будові мало чим відрізняється від немутантної, дає пилок. Після запилення в волоті зав'язується невелика кількість насіння. В качані формуються обидві квітки колоска. Рослини, гомо- і гетерозиготні по гену Тs6, утворюють компактні волоті головним чином, з жіночими квітками, здатними зав'язувати насіння; чоловічі квітки формуються тільки у основи волотей. В качані зав'язується насіння тільки при видаленні волоті. Життєздатність рослин мутантів добра.