Начальные этапы биологической эволюции

Образование первичных клеточных организмов положило начало биологической эволюции. Считается, что отбор коацерватов и пограничный этап химической и биологической эволюции продолжались около 750 млн лет. В конце этого периода появились первые примитивные безъядерные клетки — прокариоты. Первые живые организмы — гетеротрофы - использовали в качестве источника энергии (пищи) органические соединения, растворенные в водах первичного океана. Поскольку в атмосфере Земли не было свободного кислорода, гетеротрофы имели анаэробный (бескислородный) тип обмена веществ, эффективность которого невысока. Увеличение количества гетеротрофов привело к истощению вод первичного океана, где оставалось все меньше готовых органических веществ, которые можно было использовать для питания.  В более выгодном положении оказались организмы, которые развили способность использовать энергию солнечного излучения для синтеза органических веществ из неорганических — фотосинтеза. Таким образом, появился принципиально новый источник питания. Например, современные фотосинтезирующие пурпурные бактерии благодаря солнечному излучению окисляют сероводород до сульфатов. Высвобождающийся в результате реакции окисления водород идет на восстановление диоксида углерода до углеводов с образованием воды. Использование органических соединений в качестве источника (донора) водорода привело к появлению автотрофных организмов (способных синтезировать из неорганических веществ все необходимые для жизни органические вещества).  Следующий шаг эволюции связан с развитием у фотосинтезирующих организмов способности использовать воду в качестве источника водорода для синтеза органических молекул. Усвоение углекислого газа такими организмами сопровождалось выделением кислорода и включением углерода в органические соединения. Так в атмосфере Земли начал накапливаться кислород. Первыми фотосинтезирующими организмами, выделяющими в атмосферу кислород, были цианобактерии (цианеи).  Переход от первичной атмосферы к среде, содержащей кислород, представляет собой важнейшее событие как в эволюции живых существ, так и в преобразовании минералов. Во - пеpвых, кислород, выделяющийся в атмосферу, в верхних ее слоях под действием мощного ультрафиолетового излучения Солнца превращается в активный озон (О3), который способен поглощать большую часть жестких коротковолновых ультрафиолетовых лучей, разрушительно действующих на сложные органические соединения. Во-вторых, в присутствии свободного кислорода возможен кислородный тип обмена веществ, энергетически более выгодный. Образование свободного кислорода вызвало к жизни многочисленные новые формы аэробных живых организмов и более широкое использование ими ресурсов окружающей среды.  В результате взаимополезного симбиоза различных прокариотических (не обладающих оформленным клеточным ядром) клеток возникли ядерные, или эукариотические, организмы (эукариоты). Основой симбиоза была, вероятно, гетеротрофная амебоподобная клетка. Питанием для нее служили более мелкие клетки и, в частности, дышащие кислородом аэробные бактерии, способные функционировать и внутри клетки-хозяина, производя энергию. Те крупные амебовидные клетки, в теле которых аэробные бактерии оставались невредимыми, оказались в более выгодном положении, чем клетки, получавшие энергию анаэробным путем — брожением. В дальнейшем бактерии-симбионты превратились в митохондрии (органеллы клеток, где протекают реакции, обеспечивающие клетки энергией). Когда к поверхности клетки-хозяина прикрепилась вторая группа симбионтов - жгутикоподобных бактерий, сходных с современными спирохетами, подвижность и способность к нахождению пищи такого организма резко возросли. Так возникли примитивные животные клетки - предшественники нынешних жгутиковых простейших.  Образовавшиеся подвижные эукариоты путем симбиоза с фотосинтезирующими (возможно, цианобактериями) организмами дали водоросль, или растение, причем строение пигментного комплекса у фотосинтезирующих анаэробных бактерий сходно с пигментами зеленых растений. Такое сходство указывает на возможность эволюционного преобразования фотосинтезирующего аппарата анаэробных бактерий в аналогичный аппарат зеленых растений.  Изложенную гипотезу о возникновении эукариотических клеток через ряд последовательных симбиозов приняли многие современные ученые, поскольку она хорошо обоснованна. Во-первых, одноклеточные водоросли и сейчас легко вступают в союз с животными - эукариотами; например, в теле инфузории туфельки обитает водоросль хлорелла. Во-вторых, некоторые органоиды клетки — митохондрии и пластиды — по строению ДНК очень похожи на прокариотические клетки-бактерии и цианобактерии.  Возможности эукариот по использованию среды существенно выше, чем у прокариот, поскольку они имеют диплоидный (двойной) набор генов. У прокариот любая мутация сразу проявляется в виде признака. Если мутация полезна, организм продолжает существовать, если вредна - он погибает, т.е. прокариоты непрерывно приспосабливаются к изменениям окружающей среды, но лишены возможности формировать крупные структурные изменения. Появление двойного набора генов у эукариот сделало возможным накопление непроявляющихся фенотипических мутаций и, следовательно, формирование резерва наследственной изменчивости - основы эволюционных преобразований.  Возможности одноклеточных в освоении среды обитания были ограничены, так как дыхание и питание простейших осуществляются через поверхность тела. При увеличении размеров клетки одноклеточного организма его поверхность возрастает по квадратичному закону, а объем - по кубическому, поэтому биологическая мембрана, окружающая клетку, не могла обеспечивать кислородом слишком большой организм. Иной эволюционный путь осуществился позже, около 2,6 млрд лет назад, когда появились многоклеточные организмы, эволюционные возможности которых значительно шире.  Первая гипотеза о происхождении многоклеточных организмов принадлежит Э. Геккелю (вторая половина XIX в.). При ее построении он исходил из исследований эмбрионального развития ланцетника (род животных класса бесчерепных), проведенных А.О. Ковалевским и другими зоологами. Геккель полагал, что начальная стадия развития зародыша (стадия зиготы) соответствует одноклеточным предкам, а стадия развития зародыша многоклеточных животных в процессе бластуляции (заключительной фазе периода дробления яйца) — шарообразной колонии жгутиковых. В дальнейшем, согласно этой гипотезе, произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии и образовался гипотетический двухслойный организм, названный Геккелем гастреей. Теория Геккеля сыграла важную роль в истории науки, способствуя утверждению монофилетических (т.е. из одного корня) представлений о происхождении многоклеточных.  Основу современных представлений о возникновении многоклеточных организмов составляет гипотеза фагоцителлы И.И. Мечникова. По его представлениям, многоклеточные произошли от колониальных простейших - жгутиковых. Пример такой организации - ныне существующие колониальные жгутиковые типа вольвокс. Среди клеток колонии выделяются движущиеся, снабженные жгутиками, фагоцитирующие добычу и уносящие ее внутрь колонии, и половые, функцией которых является размножение. Так колония превратилась в примитивный, но целостный многоклеточный организм. О справедливости гипотезы фагоцителлы говорит строение примитивного многоклеточного организма - трихоплакса, который по строению соответствует гипотетической фагоцителле и поэтому должен быть выделен в особый тип животных - фагоцителлоподобных, заполняющих брешь между многоклеточными и одноклеточными организмами [18].  Таким образом, в настоящее время большинство исследователей в области естествознания признает, что возникновение жизни на Земле связано с длительным процессом химической эволюции. Формирование структуры, отграничивающей организм от окружающей среды, — мембраны с присущими ей свойствами способствовало появлению живых организмов и ознаменовало начало биологической эволюции. Как простейшие живые организмы, возникшие около 3 млрд лет назад, так и устроенные более сложно в основе своей структурной организации имеют клетку.