2. Основні напрями еволюції філогенетичних груп:

Здійснення біологічного прогресу відбувається завдяки арогенезу, галогенезу, катагенезу.

Арогенез (від грец. аro - підіймати) – такий напрям еволюції, який характеризується, по-перше, підвищенням рівня організації, по-друге, розвитком пристосувань широкого значення, по-третє, розширенням середовища проживання.

Морфологічний прогрес

Шлях еволюційних перетворень, що супроводжується виникненням значних морфологічних змін, завдяки яким формуються широкі пристосування. О.М. Сєверцов назвав цей шлях еволюції ароморфозом (учені замінили більш загальним терміном «арогенез», оскільки йдеться не тільки про морфологічні зміни).

Підвищення рівня організації характеризується такими рисами:

• Посилення життєдіяльності організму.

• Більшим диференціюванням його частин.

• Більшою цілісністю організму.

• Розвитком активніших способів боротьби за існування.

• Удосконалення нервової системи й органів чуття.

Як приклад орогенезу можна також розглядати виникнення і розвиток класу Птахи. Потрапити у відповідну адаптивну зону предки сучасних птахів змогли завдяки виникненню крила як органу польоту, чотирьохкамерного серця, розвитку окремих частин мозку, теплокровності.

В еволюції рослин виникнення провідної судинної системи, епідерми, продихів, а також насіннєвих зачатків і пилкової трубки мало значення для завоювання суші вищими рослинами.

Алогенез (від грец. аlo – різний) – розвиток групи організмів (родини, ряду, класу, типу та ін.) усередині однієї адаптивної зони з виникненням великого числа близьких форм, що відрізняються пристосуванням одного масштабу.

Розрізняють пристосувальні зміни не пов’язані з вузькою специфікацією – аломорфози, або ідіоадаптації – дрібні еволюційні зміни, що сприяють пристосуванню до певних умов середовища існування і не супроводжуються загальним підвищенням рівня організації. Завдяки формуванню різних ідіоадаптацій тварини близьких видів можуть жити в найрізноманітніших географічних зонах.

В інших випадках організми більш спеціалізовані. Спеціалізація – це крайній випадок алогенезу, пов'язаний з пристосуванням груп до дуже вузьких умов середовища. Наприклад, лінивці, які не можуть жити буз лісу і навіть майже втратили здатність пересуватися по землі або печерний жук нежиттєздатний поза печерними умовами.

Катагенез – особливий шлях еволюції, пов'язаний з проникненням організму до простішого середовища проживання і різким спрощенням будови й способу життя. Наприклад, поки личинки асцидії ведуть вільний спосіб життя, у них зберігається нервова трубка. Дорослі асцидії ведуть сидячо-прикріплений спосіб життя і втрачають згаданий орган.

Морфологічний регрес

Шлях еволюційних перетворень, що супроводжується втратою певних морфологічних або фізіологічних особливостей у зв’язку з паразитичним або прикріпленим способом життя. Цей шлях біологічного прогресу О.М. Сєверцев назвав загальною дегенерацією.

Лекція № 3 Тема: Філогенез рослинного світу

У протерозойську еру (близько 1 млрд років тому) еволюційний стовбур найдавніших еукаріот розділився на кілька гілок, від яких виникли багатоклітинні рослини (зелені, бурів та червоні водорості), а також гриби. Більшість з перших рослин вільно плавало у морській воді (діатомові, золотисті водорості), частина прикріплювалась до дна. Істотною умовою подальшої еволюції рослин було утворення ґрунтового субстрату на поверхні суші в результаті взаємодії бактерій і ціануй з мінеральними речовинами і під впливом кліматичних чинників.

Наприкінці силурійського періоду ґрунтоутворюючі процеси створили можливість виходу рослин на сушу (440 млн. років тому). Першими освоїли сушу псилофіти. Від них виникли інші групи наземних судинних рослин: плауни, хвощі, папороті, що розмножуються спорами й віддають перевагу водному середовищу. Примітивні угруповання цих рослин широко поширились в девоні. У цей же період з’явилися й перші голонасінні, що виникли від стародавніх папоротей і успадкували від них зовнішній деревоподібний вигляд.

Значної різноманітності флора досягла в кам’яновугільний період. У палеозойських лісах панували деревоподібні папороті і хвощеподібні. Із перших голонасінних панували різні птерідосперми й кордаїти, що нагадували стовбурами хвойних і мали довге стрічкоподібне листя.

У крейдовий період відбувся наступний крок в еволюції – з’явилися покритонасінні. Перші з них були чагарниками чи низькорослими деревами з дрібним листям.

Основні особливості еволюції рослинного світу:

• Поступовий перехід до переваги диплоїдного покоління над гаплоїдним.

• Незалежне статеве розмноження від краплинноводного середовища. Перехід від зовнішнього запліднення до внутрішнього, виникнення подвійного запліднення та забезпечення зародка поживними речовинами.

• У зв’язку з прикріпленим способом життя на суші рослина розчленовується на корінь, стебло й листя, розвивається судинна система, опорні та захисні тканини.

• Удосконалення органів розмноження і перехресного запилення у квіткових (паралельно з еволюцією комах). Розвиток зародкового мішка для захисту рослинного ембріона від несприятливих впливів зовнішнього середовища.

Труднощі побудови філогенетичної системи квіткових обумовлюється, в першу чергу, численними випадками регресивного становлення: певна категорія рослин, що досягла вже високої позначки розвитку (наприклад повернення від комахозапилення до вітрозапилення).

Згідно коацерватної гіпотези біогенезу Опаріна і Холдейна близько 3,5 млрд років тому виникли перші примітивні прокаріотичні організми – протобіонти. Близько 3,5 – 3 млрд років тому почали розвиватись Procariota: Bacteria і Cyanobacteria. 2,2 млрд років назад виникли перші еукаріотичні організми (гетеротрофи), від яких пішли сучасні найпростіші організми. Більшість учених вважають, що вихідною групою усіх найпростіших є древні джгутиконосці – Mastigophora. Про це свідчать:

• Схожість з примітивними бактеріями.

• Багато саркодових (фораменіфери) в життєвому циклі мають джгутикові стадії.

• У деяких видів Mastigophora спостерігається перехід в амебоїдний стан.

Науковці вважають, що предковою групою найпростіших були джгутиконосці, від яких пішли Саркодові.

Такі типи найпростіших як Sporozoa та Infusoria також беруть початок від Mastigophora, оскільки, в споровиків у життєвому циклі є джгутикові стадії, а в інфузорій – будова війок нагадує будову джгутика.

Згідно з теорією І. Мечникова предком усіх багатоклітинних стала колонія джгутиконосців, від якої в результаті міграції окремих клітин всередину порожнини колонії виник гіпотетичний організм – рання фагоцитела. Від неї беруть початок дві гілки примітивних багатоклітинних: Пластинчасті і Губки. Вважають, що білатерально-симетричні організми пішли від фагоцителоподібного предка, який перейшов до повзаючого способу життя. Це стало завдяки цілеспрямованому руху по твердому субстрату й у зв’язку з появою третього зародкового шару клітин – мезодерми, з якої виникла мускулатура.

Важливим етапом в подальшій еволюції безхребетних тварин стала поява це лома, що сприяло виникненню кровоносної, дихальної системи. Першими целомічними тваринами були древні Polycheta (багатощетинкові черви, тип Annelida), від яких пішли сучасні кільчасті черви, молюски й членистоногі.

Модуси філогенетичних перетворень органів і функцій

Кількісні функціональні зміни органів:

1. Розширення функцій. Наприклад, уші слона слугують додатковим органом терморегуляції, кровоносна система виконує функцію терморегуляції, а також захисну.

2. Звуження функцій. Наприклад, кінцівки коней, втратили хапальну функцію. Звуження функцій часто пов’язано з їхньою іммобілізацією – втрата функцій у зв’язку з редукціює органа.

3. Інтенсифікація функцій. Наприклад, збільшення переднього мозку привело до формування другої сигнальної системи. Розвиток хутряного покриву забезпечило й терморегуляцію, і захист від фізико-хімічних факторів.

Якісні функціональні зміни органів

1. Зміна функцій під час спеціалізації органа – еволюційне перетворення органа, під час якого одна із другорядних функцій стає більш важливою, ніж попередня функція. Наприклад, передні кінцівки хребетних перетворились в крила, ласти тощо.

2. Розподілення функцій. Наприклад кінцівки членистоногих виконують функції ходіння, хапання, подрібнення їжі, дихання тощо.

3. Фіксація функцій. Наприклад перехід від стопо ходіння до пальцеходіння, зміна не спадкових функцій – спадковими.

У ході еволюції часто спостерігається субституція – заміщення одного органа іншим або передача функцій від одного до іншого.