Синапс – морфо-функциональный контакт между нервными элементами

Связь нейронов между собой, а также со структурами иннервируемого органа осуществляется с помощью синапсов.

Синапс (от греч. sinapsis – связь, соединение) – морфо-функциональный контакт между какими-то структурами, обеспечивающий возможность передачи информации. Впервые термин синапс был введен в физиологию английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1987 г.

В зависимости от того, какие структуры принимают участие в образовании синапсов, их классифицируют на:

аксодендритические	наиболее распространены в центральной нервной системе	I. Синапсы между нервными структурами (химические, реже электрические, в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными)
аксосоматические
дендро-дендритические
сома-соматические
аксо-аксональные (чаще всего тормозные)
нервно-мышечные (между аксонами эфферентных нейронов и мышечными волокнами: скелетными, гладкими, сердечными)		II. Синапсы между аксонами эфферентных нейронов и структурами иннервируемых органов (как правило, химические, в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными)
между нервными и некоторыми железистыми клетками (чаще всего не эпителиальной природы), например, между симпатическими постганглионарными нервными волокнами и секреторными клетками эпифиза, между симпатическими преганглионарными нервными волокнами и секреторными клетками мозгового вещества надпочечников
аксовазальные (синапсы, образуемые аксонами нейросекреторных клеток гипоталамуса на капиллярах срединного возвышения гипоталамуса и нейрогипофиза (нейрогемальные органы)). Через посредство этих синапсов нейросекреторные клетки выделяют в кровоток свои гормоны (рилизинг-факторы факторы гипоталамуса, вазопрессин и окситоцин)		III. Аксовазальные синапсы нейрогемальных органов (химические, обеспечивают секрецию в кровь капилляров биологически активных веществ)
между мышечными клетками (коннексоны или нексусы или щелевые контакты), типичны для сердечной и гладких мышц; устроены по типу электрических синапсов		IV. Щелевые контакты (электрические, в функциональном плане – возбуждающие)
между рецепторными клетками (как правило, ненервными клетками) и дендритами чувствительных нейронов (например, между фоторецепторами и биполярными нейронами в сетчатке глазного яблока, слуховыми рецепторами (волосковыми клетками) и дендритами слуховых нейронов в перепончатом лабиринте улитки внутреннего уха и др.).		V. Синапсы между структурами вторичночувствующих рецепторов (химические, в функциональном плане – как правило, возбуждающие)

Синапс состоит из:

• пресинаптического полюса (в большинстве случаев образован окончанием аксона нейрона)

• постсинаптического полюса, представленного постсинаптической мембраной и прилегающим к ней участком цитоплазмы иннервируемой структуры (другой нейрон, мышечная клетка и др.)

• синаптической щели – пространства между пре- и постсинаптической мембранами.

В зависимости от способа передачи информации через синапсы, их классифицируют на:

• химические (информация передается с участием химического посредника – медиатора); наиболее типичны для нервной системы высших позвоночных животных; в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными;

• электрические (информация передается непосредственно в виде возбуждения с одной структуры на другую), редко встречаются в центральной нервной системе высших позвоночных животных;

• смешанные (часть синапса устроена по химическому, а часть по электрическому типу), встречаются, как правило, только в центральной нервной системе, но редко у высших позвоночных животных.

Синапсы химического типа характеризуются довольно широкой синаптической щелью (20-80 нм), которая делает невозможной непосредственную передачу возбуждения от пресинаптической мембраны на постсинаптическую (ионные токи, возникающие при деполяризации пресинаптического окончания в ответ на приходящий нервный импульс, шунтируются в синаптической щели и не способны непосредственно инициировать электрический ответ на постсинаптической мембране). В связи с отмеченным для передачи информации в химических синапсах необходим химический посредник – медиатор. В качестве медиаторов в синапсах центральной нервной системы могут выступать различные вещества, имеющие, как правило, органическую природу: катехоламины (норадреналин, адреналин, дофамин), серотонин, ацетилхолин, энкефалины, гистамин, соматостатин, кислые аминокислоты (глутаминовая и аспарагиновая), нейтральные аминокислоты (-аминомасляная и глицин) и многие другие вещества. Причем согласно выше упомянутому принципу Дейла один и тот же нейрон во всех своих пресинаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор. В связи с этим химические синапсы можно классифицировать в зависимости от природы выделяемого медиатора на:

• холинергические

• пептидергические

• адренергические и др.

Механизм выделения медиатора в синаптическую щель в химических синапсах центральной нервной системы и последующего электрического ответа постсинаптической мембраны аналогичен таковому в нервно-мышечном синапсе:

1. нервный импульс, приходящий к пресинаптическому полюсу, вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, что приводит к открытию в ней потенциалзависимых кальциевых каналов и как следствие, повышению проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция;

2. повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов Са²⁺ обуславливает усиленное их поступление в пресинаптический полюс, что инициирует высвобождение большого количества квантов медиатора (значительно большего, чем в покоящемся синапсе) в синаптическую щель;

3. высвободившийся в синаптическую щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и вступает во взаимодействие с ее хеморецепторами, функционально связанными с воротным механизмом хемовозбудимых каналов;

4. в результате такого взаимодействия медиатора с хеморецепторами постсинаптической мембраны срабатывают (как правило, открытием) определенные хемовозбудимые каналы и временно изменяется проницаемость постсинаптической мембраны (в ней отсутствуют потенциалзависимые каналы) для определенных ионов. Изменение проницаемости постсинаптической мембраны для определенных ионов, вызванное действием медиатора, носит дискретный характер и будет продолжаться до тех пор, пока медиатор не расщепится соответствующим ферментом, всегда присутствующим в синаптической щели химических синапсов.

Постсинаптические мембраны различных химических синапсов центральной нервной системы могут характеризоваться различной избирательной проницаемостью своих хемовозбудимых каналов для определенных ионов. Так, если постсинаптическая мембрана химического синапса содержит хемовозбудимые каналы, проницаемые преимущественно для ионов Na⁺ или Са²⁺, то открытие этих каналов под действием присоединившегося к хеморецептору медиатора будет сопровождаться усиленным током положительных зарядов в постсинаптический полюс, и как следствие, деполяризацией постсинаптической мембраны (возникает возбуждающий постсинаптический потенциал, ВПСП). Деполяризация постсинаптической мембраны химического синапса, связывающего какие-то нейроны, может послужить предпосылкой последующей генерации нервного импульса в области аксонного холмика иннервируемого нейрона. В связи с отмеченным химические синапсы, в которых медиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны (возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала), являются возбуждающими с функциональной точки зрения.

В случае, если постсинаптическая мембрана химического синапса содержит хемовозбудимые каналы, преимущественно проницаемые для ионов К⁺ или Cl^-, то открытие таких каналов, возникающее в результате присоединения медиатора к хеморецептору, будет сопровождаться либо выходящим калиевым током, либо входящим хлорным, которые гиперполяризуют постсинаптическую мембрану. Гиперполяризация постсинаптической мембраны, в свою очередь, может снижать возбудимость определенного участка мембраны иннервируемого нейрона, либо ослаблять суммарную деполяризацию его мембраны, вызванную возбуждением, поступающим через другие синапсы возбуждающего типа, расположенные на нем. Таким образом, гиперполяризация постсинаптической мембраны снижает возбудимость иннервируемого нервного элемента (такой ответ постсинаптической мембраны получил название тормозного постсинаптического потенциала, ТПСП), а химические синапсы, в которых взаимодействие медиатора с хеморецепторами постсинаптической мембраны сопровождается ее гиперполяризацией, являются тормозными с функциональной точки зрения.

Рис. 7. Схема работы тормозного синапса (по T. Smit, 2002).

Таким образом, синапсы с химическим способом передачи информации обеспечивают проведение информации всегда в одном направлении с некоторой синаптической задержкой и могут быть как возбуждающими, так и тормозными с функциональной точки зрения.

Синапсы электрического типа характеризуются очень узкой синаптической щелью (2-4 нм) и наличием белковых мостиков (образованы белком коннексином) между пре- и постсинаптической мембранами. Через такие белковые мостики способны легко диффундировать от пресинаптического полюса к постсинаптическому многие низкомолекулярные вещества (ионы, АТФ, глюкоза, аминокислоты и некоторые другие). Узкая синаптическая щель и наличие белковых мостиков делает возможным непосредственную передачу возбуждения (без участия химических посредников) от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране: ионные токи, возникающие при возбуждении пресинаптической мембраны, достигают, значительно не ослабевая при этом, постсинаптической мембраны электрического синапса, вызывая возникновение в ней всегда только деполяризации (возбуждающего постсинаптического потенциала). Постсинаптическая мембрана электрического синапса не содержит хемовозбудимых ионных каналов, но характеризуется наличием, как и все возбудимые структуры, потенциалзависимых каналов. Следовательно, электрические синапсы проводят информацию от пресинаптической мембраны на постсинаптическую без участия медиаторов и без синаптической задержки, в функциональном плане могут быть только возбуждающими.

Сравнительная морфо-функциональная характеристика синапсов различного типа

Химический синапс	Электрический синапс
Информация передается от пресинаптической мембраны на постсинаптическую
с участием медиатора	непосредственно в виде возбуждения (деполяризации) через специальные белковые каналы шириной 1-2 нм
Ширина синаптической щели
приблизительно 20-80 нм	приблизительно 2-4 нм
Потенциал постсинаптической мембраны в ответ на поступление нервного импульса к пресинаптической мембране изменяется
под действием медиатора в сторону де- или гиперполяризации, в связи с чем они бывают возбуждающими и тормозными	в сторону деполяризации, в связи с чем они являются всегда возбуждающими (так как деполяризация пресинаптической мембраны непосредственно вызывает деполяризацию постсинаптической)
В связи с необходимостью участия химического посредника в проведении информации от пре- к постсинаптической мембране для них характерна синаптическая задержка, которая в синапсах центральной нервной системы и нервно-мышечных синапсах составляет 0,2-0,5 мс, а в синапсах вегетативных ганглиев – 1,5-30 мс	Синаптическая задержка отсутствует
проводят информацию односторонне (от пре- к постсинаптической мембране)	Могут проводить информацию двусторонне, но чаще всего вследствие определенных геометрических особенностей обеспечивают одностороннее проведение в направлении от пре- к постсинаптической мембране
на постсинаптической мембране имеются хемовозбудимые каналы, но отсутствуют потенциалзависимые, поэтому она способна к генерации только постсинаптического потенциала (возбуждающего или тормозного)	на постсинаптической мембране отсутствуют хемовозбудимые каналы, но имеются потенциалзависимые, в связи с чем она обладает способностью к генерации нервного импульса
значительно лучше, чем электрические, сохраняют следы предшествующей активности, в связи с чем сильнее подвержены модуляции со стороны разных факторов; более того пресинаптическая мембрана химических синапсов содержит хеморецепторы, обладающие сродством к определенным гуморальным факторам, в связи с чем процесс высвобождения медиатора в химических синапсах является регулируемым	в меньшей степени, по сравнению с химическими синапсами, подвержены модуляции
более чувствительны, по сравнению с электрическими синапсами, к изменениям температуры (поэтому типичны для нервной системы высших позвоночных животных – гомойотермов)	менее чувствительны, по сравнению с химическими синапсами, к изменениям температуры (поэтому типичны для нервной системы беспозвоночных и низших позвоночных животных – пойкилотермов)