§3 Генетика поведения

Хорошо известен тот факт, что формы поведения наследственно определённы, и это зафиксировано в привычных речевых оборотах, например говорят: «Он драчлив как петух», «Он лют и беспощаден как волк», «Труслив как заяц» или даже – «Он предан как собака», «Болтлив как попугай» и так далее. Таким образом, отмечается, что обычные для человека, принятые им модели поведения, имеют свои прообразы у других животных, хотя и имеют иную видимую форму. Видовые «повадки» животного специфичны и оправданы его образом жизни, что издавна хорошо распознавалось людьми и становилось даже своеобразными элементами культуры, которые были вмонтированы в сказки, мифы и в разного рода символы. Причём, сведения о повадках животных в «донаучные» времена были не отрывчатыми, а достаточно целостными и, в принципе, правильно понятыми как целесообразные акты поведения. В силу этого наблюдения за миром животных как готовые (понятые, проинтерпретированные) матрицы переносилось на чисто культурные феномены, такие как представления о духах, о душах, об устройстве потустороннего мира и другие.

Половой диморфизм в поведении

Обратим внимание на уроки сравнительного исследования полового диморфизма как у животных, так и у человека. Мы очень разные – мужчины и женщины. Мы разные и внешне, и внутренне, по своим телесным формам и по поведению. Но – в чем и насколько? Известно, что рождается мальчиков и девочек примерно поровну. Но соотношение бабушек и дедушек уже совершенно иное – бабушек значительно больше, поскольку средняя продолжительность жизни у мужчин существенно ниже, чем у женщин, даже в самых стабильных условиях существования. Неужели это связано с тем, что мужчины менее способны к адаптации, чем женщины? Любые катаклизмы в обществе – войны, голод, массовые миграции – приводят к резкому увеличению смертности мужского населения в возрасте от 18 до 50 лет. И, что удивительно, в это же время значительно увеличивается рождение младенцев мужского пола.

В некотором смысле адаптивность мужчин действительно ниже. Выявлено, что норма реакции женского пола шире, чем мужского. Узкая норма реакции мужского пола делает его менее пластичным и более уязвимым. Следовательно, давление отбора на мужские особи гораздо выше, и эволюционные преобразования затрагивают в первую очередь мужской пол, делая его эволюционным «авангардом» популяции и вида.

Парадоксальным образом такая уязвимость мужчин совмещается у них со своеобразными стратегиями поведения. Особи мужского пола более активны, решительны, агрессивны, любопытны, самостоятельны. По мнению выдающегося отечественного этнолога Л. Н. Гумилёва, среди мужчин гораздо чаще, чем среди женщин, встречаются личности, которые являются носителями «особой черты характера», проявляющейся в страстном, напряжённом стремлении к какой-либо цели. Они способны посвятить всю жизнь достижению выбранной цели, стремиться к ней, несмотря на неудачи, опасности, и даже ценой своей жизни. Такая черта характера названа Л. Н. Гумилёвым «пассионарностью». По его мнению, пассионарии значительно чаще появляются в самодостаточных человеческих сообществах – «этносах» – на определённых, критических стадиях развития. Их появление способствует адаптивному развитию этноса и культурогенезу в целом. Представления Л. Н. Гумилёва не противоречат основным положениям современной генетики популяций, и их необходимо в должной мере учитывать педагогам, психологам и политикам.

Известно, что в условиях популяционного стресса и у животных также может увеличиваться доля самцов. У пчёл, например, в случае внешнего (климатического) или внутреннего (избыточная плотность семьи или некоторые инфекции) неблагополучия возрастает количество трутней. У севанских ящериц, которые размножаются несколько раз в году, заметно увеличивается количество самцов в весенней и осенней генерациях (в неблагоприятное для них время года).

Особи женского пола, напротив, как правило, склонны к осторожности, консервативности, впечатлительности, психологической зависимости. По-видимому, стратегии, которые обеспечивают наследование (генетическую память биологического вида) являются малосовместимыми со стратегиями изменчивости, адаптивной пластичности. Поэтому в процессе эволюции разрешение названной проблемы произошло путём разделения её на две части. Произошло перераспределение задач эволюционного развития между двумя субпопуляциями вида: 1) сохранение приобретенной в ходе эволюции вида информации легло на особей женского пола; 2) активное приобретение новой – на особей мужского пола.

На это обстоятельство обратил внимание ещё Ч. Дарвин. Он писал: «Во всём животном царстве, если мужской и женский пол отличаются друг от друга по внешнему виду, видоизменяется, за редкими исключениями, самец, а не самка, потому что последняя обыкновенно остаётся схожей с молодыми животными своего вида ...».

Хотя в генетическом отношении мужчины и женщины отличаются лишь по одной хромосоме, их биология различается в гораздо большей степени, чем у представителей человеческих рас. И в этом смысле как опыт «мирного сосуществования», так и «обречённость» на совместность, внушает известный оптимизм в качестве состоявшегося примера успешного разрешения социальных конфликтов, основанных на биологических предпосылках.

Сегодня известно, что обретение при оплодотворении мужского (XY) или женского (XX) комплекта хромосом – хотя и важный, но лишь первый их трёх периодов детерминации пола. Вслед за первым – генетическим – этапом обретения полного полового

статуса начинается второй – гонадный – этап, то есть период внутриутробного формирования половых желёз. Первичные половые клетки очень скоро после оплодотворения обособляются от тела зародыша. Они «живут тихо и неспешно» в стенке особого внезародышевого органа – желточного мешка, не мешая бурным формообразовательным процессам в теле зародыша Сам-то желточный мешок предназначен для хранения питательных веществ, обеспечивающих автономное эмбриональное развитие. На втором этапе в стенке этого органа по названной причине начинают формироваться самые «ранние» кровеносные сосуды, которые врастают в тело зародыша, давая начало его собственной кровеносной системе. По этим-то сосудам и начинают (в определённый период) мигрировать первичные половые клетки к «заранее» подготовленным для их вселения половым органам. Интересно, что до момента вселения половых клеток половые органы эмбриона совершенно индифферентны (они ни мужские и ни женские) Лишь факт вселения в индифферентные «гонады» первичных половых клеток с XY или с XX половыми хромосомами даёт толчок к развитию семенников или яичников. Только после этого следует третий – соматический – этап становления пола. На каждом из перечисленных этапов может возникнуть ошибки развития, которые приводят к своеобразным деформациям фенотипа и затем обнаруживаются как в формах тела, так и в поведенческих аномалиях. Заметим, что это не генные или хромосомные повреждения, а именно ошибки эмбриогенеза.

Собственно мужские или типичные женские признаки могут не быть прямо сцепленными с половой хромосомой, а локализоваться в любой другой хромосоме (аутосоме), но проявляться они способны только (или преимущественно) у одного из полов. К признакам, зависящим от половой конституции, относится, например, характер облысения или тип певческого голоса. Такие сугубо мужские черты, как характер роста волос на лице или количество и распределение волосяного покрова на теле, контролируется генами, общими для обоих полов.

Экспериментальная генетика поведения

Формально считается, что начало науке генетике поведения было положено в 1951 году, когда генетик А. Стертевант опубликовал свои результаты наблюдений того, что у самцов мушек-дрозофил ген жёлтой окраски вызывает нарушение процесса спаривания. Сначала этот эффект объяснялся слабостью мускулатуры, а позднее было показано, что у самцов, которые обладают таким геном, нарушается один из основных элементов брачного поведения: крыло, направленное в сторону самки, вибрирует намного слабее и с меньшей частотой. Впоследствии на дрозофиле была хорошо изучена генетическая обусловленность полового поведения и механизмов половой изоляции.

Хорошим примером генетического контроля поведения служит инстинктивно обусловленная санация ульев пчелами. Пчелы подвержены заболеванию, называемому американским гнильцом. Болезнь очень заразна и поражает пчелиный расплод, а заражённые личинки гибнут и разлагаются. При этом отдельные колонии пчёл проявляют высокую устойчивость к этому заболеванию. Причиной устойчивости является то, что рабочие пчёлы, обнаружив заражённые личинки, убивают их и очищают сотовую ячейку (предотвращая распространение инфекции). Генетический анализ показал, что санация ячеек состоит из двух стадий и каждая из них контролируется отдельным геном. Один ген (и) контролирует только распечатывание ячеек, а другой (г) ответственен за удаление личинки. Обе стадии необходимы для эффективной защиты улья от инфекционного заболевания. Можно добавить, что пчёлы, устойчивые к американскому гнильцу, не агрессивны и почти никогда не жалят.

В 60-е годы большая часть опытов по генетике поведения выполнялась уже на высших животных – мышах, крысах и собаках. У мышей известно более пятидесяти мутаций, затрагивающих нервную систему. Некоторые гены имеют множественное действие и могут одновременно влиять также на другие признаки, например, на окраску животного. Так, у собак, гомозиготных по гену-М, обычно наблюдается меланизм, одновременно для них характерны глухота и микрофтальмия.

У некоторых домашних животных, например, у кроликов и у кур, выявлены наследственные аномалии в родительском поведении. Так, у кроликов породы «X» самки совершенно не заботятся о своих детёнышах. Некоторые породы кур, откладывая яйца, никогда не насиживают их. Есть основания полагать, что «фактор насиживания» локализован, по-видимому, в половой хромосоме.

В 1932 году Б. Уайтинг обнаружил ненормальное поведение у так называемых гинандроморфных ос, участки тканей которых представляют собой мозаику из клеток мужского и женского типов. Часть таких ос ухаживает за личинками мельничной огнёвки

так же, как самцы ухаживают за самками своего вида. Нормальные же самки жалят личинок мельничных огнёвок, откладывая в них свои яйца. Другая часть ос гинандроморфов, напротив, жалит своих самок так, как нормальные самки жалят мельничных огнёвок. Это наблюдение давало основание полагать, что такое «извращённое» поведение гинандроморфных особей обусловлено мозаичным распределением в их ганглиях нейронов, которые контролируют функциональные блоки инстинктивного поведения. При этом нейронная конституция ганглиев Сцеплена с генетически обусловленным полом. В подтверждение того, что отдельные гены могут контролировать поведенческие реакции можно привести работы С. Икеды и А. Каплана (1970), где описана выведенная ими линия дрозофил, у которых при выходе из эфирного наркоза наблюдалось характерное подёргивание лапок. Показано, что этот гиперкинез развивается в тех случаях, когда мотонейроны грудного ганглия несут один мутантный ген.

Очевидно, что наследуется уровень агрессивности и у домашних животных. Это хорошо известно на примере собак. Так, жесткошёрстные фокстерьеры или бультерьеры значительно агрессивнее, чем коккер-спаниели или пудели. И породы молочных бычков много агрессивнее, чем мясных. Хотя домашние животные гораздо миролюбивее, чем дикие, но фактически акты агрессии у диких животных контролируются лучше, чем у домашних. Волки, как известно, крайне редко дерутся между собой, в отличие от собак. Вообще попытки отбора домашних животных на высокий уровень агрессивности друг к другу менее удачны, чем по признаку доброжелательности. Известны немногие удачные попытки вывести бойцовых петухов и собак. Любопытно, что крысы, которых отбирали по признаку пониженной эмоциональности, оказались много более агрессивными, чем крысы с высокой эмоциональностью.

У разных пород собак обнаруживаются очень различные внутригрупповые взаимоотношения, в частности – иерархические. У жесткошёрстных фокстерьеров кобели обычно доминируют над суками. У коккер-спаниелей и гончих доминирование никак не связано с полом. Однако доминирование среди самцов обычно связано с большим весом, а у самок вес не играет роли.

А вот попытки вывести животных, обладающих выдающимися способностями к обучению, пока оказываются безрезультатными. Более полусотни лет назад были предприняты попытки (Трайон, 1940; Томпсон, 1954) вывести «способных» или, напротив, «неспособных» крыс по их поведению в лабиринте. Но оказалось, что «способными» крысы были только в тех лабиринтах, в которых производился их отбор, в любых других условиях они были не хуже и не лучше других. Сегодня признано, что лабораторные методы отбора не являются удачными Вероятно, более перспективной была бы селекция в природных условиях по каким-то более «естественным» критериям.