Физиология гипоталамуса

Гипоталамус включает преоптическую область и область пере­креста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные (мамиллярные) тела.

Ядра гипоталамуса. Микроскопически в гипоталамусе выделя­ют от 15 до 48 парных ядер, которые подразделяются на 3-5 групп.

Большинство авторов выделяют в гипоталамусе три основные группы ядер: 1) передняя группа содержит медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра; 2) средняя (или туберальная) группа включает в себя дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (дугообразное) и латеральное гипоталамические ядра; 3) задняя группа включает в себя супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, задние гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро Луиса.

Важной физиологической особенностью гипоталамуса являет­ся высокая проницаемость его сосудов для различных веществ, в том числе и для крупных полипептидов. Это обусловливает боль­шую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней сре­де организма и способность реагировать на колебания концентра­ции гуморальных факторов. В гипоталамусе по сравнению с други­ми структурами головного мозга имеются самая мощная сеть ка­пилляров (1100-2600 капилляров/мм²) и самый большой уро­вень локального кровотока.

Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с дру­гом, а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС. Глав­ные афферентные пути в гипоталамус идут от лимбической сис­темы, коры больших полушарий, базальных ганглиев и ретику­лярной формации ствола. Основные эфферентные пути гипотала­муса идут в ствол мозга – его ретикулярную формацию, мотор­ные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее, в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и аркуатного ядер к аденогипофизу, а также эфферентные выходы к лобной коре и полосатому телу (рис. 26).

Рис. 26. Топография ядер гипоталамуса

Гипоталамус является многофункциональной системой, обла­дающей широкими регулирующими и интегрирующими влияни­ями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим физиология гипоталамуса рас­сматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон

Гипоталамус как высший центр интеграции вегетативных функ­ций

Изучение физиологической роли гипоталамуса с начала XX в. и по настоящее время показало, что при раздражении или разру­шении его структур, как правило, происходит изменение вегета­тивных функций организма. Многолетние исследования швейцар­ского физиолога В. Гесса (1928-1968) доказали наличие в гипо­таламусе двух функционально различных зон регуляции вегета­тивной сферы.

Центры гипоталамуса. В гипоталамусе расположены важнейшие центры, организующие поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз) и приспособление внутренней среды к изменениям условий жизнедеятельности (гомеокинез).

1.  Центры теплорегуляции включают в себя структуры, регулирующие теплообразование, и структуры, регулирующие теплоотдачу.

  ·   Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса и включает в себя паравентрикулярные, супраоптические и медиальные преоптические ядра. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения отделения и испарения пота, появления тепловой одышки. Разрушение центра теплоотдачи приводит к неспособности организма выдержать тепловую нагрузку.

  ·   Центр теплопродукции локализован в заднем гипоталамусе и включает в себя медиальные, латеральные и промежуточные мамиллярные ядра. Его раздражение вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, тонуса мышц и появления мышечной дрожи, сужения сосудов кожи. Разрушение этих ядер ведет к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма.

Виды нейронов терморегуляторного центра гипоталамуса:

1.  Термочувствительные нейроны – термодетекторы – расположены в основном  в центре теплоотдачи (от 30 до 70%). В центре теплопродукции их около 10%. Среди этих нейронов есть нейроны тепловые и холодовые. Холодовых нейронов в 3 раза меньше, чем тепловых. Чувствительность термодетекторов: от 0,2⁰ до 1⁰ С.

2.  Интегрирующие нейроны расположены преимущественно в центре теплоотдачи. Основной функцией этих нейронов является суммация температурных сигналов от терморецепторов гипоталамуса, среднего, продолговатого и спинного  мозга, кожи, внутренних органов. Переработанная в них информация о тепловом состоянии организма поступает на следующий вид нейронов.

3.  Эфферентные терморегуляторные нейроны расположены в основном в заднем гипоталамусе. Одни из них регулируют интенсивность механизмов теплопродукции, другие – механизмов теплоотдачи.

4.  Тормозные интернейроны осуществляют реципрокные отношения  между эфферентными нейронами теплоотдачи и теплопродукции.

5.  Нейроны, воспринимающие нетемпературные стимулы. Эти нейроны осуществляют распознавание эндогенных и экзогенных  влияний пирогенов. К экзогенным пирогенам относят вирусные и бактериальные интоксикации. К эндогенным пирогенам относят интерлейкин I, простагландин Е₁, фактор некроза опухоли.

2.  Центр голода и насыщения включает в себя две области гипоталамуса: центр голода расположен в латеральной зоне гипоталамуса, а центр насыщения располагается в зоне вентральных ядер. Нейроны центра голода возбуждаются при снижении содержания питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных и органических кислот) в крови. Нейроны центра насыщения возбуждаются при достаточном повышении содержания в крови питательных веществ. Кроме этого на активность центров влияет уровень гормонов (инсулина, гастрина, адреналина и т.д.). Нарушение работы центра голода приводит к отказу от приема пищи – афагии, и от приема воды – адипсии. Разрушение вентромедиальных ядер приводит и гиперфагии.

3.  Центр пищевого поведения. В практической медицине давно было показано, что патологические процессы (опухоль, кровоизлияние, воспаление) в области гипоталамуса вызывают резкие изменения пищевого поведения. Экспериментальные исследования Б.Анада и Дж.Дробека  (1951) показали, что разрушение небольшой зоны в области латерального гипоталамуса приводило к отказу от пищи, воды и гибели животного от истощения. Электрическая стимуляция этой зоны активизировала пищевое поведение и приводила к ожирению. Так был открыт центр голода и насыщения.

4.  Центр жажды располагается сзади и наружно от супраоптических ядер. Стимуляция этой области гипоталамуса ведет к резкому увеличению потребления воды, а разрушение ее – к адипсии – отказу от воды. Возбуждение нейронов центра связано с их чувствительностью к повышению осмотического давления крови, а также чувствительностью к концентрации антидиуретического (АДГ) гормона в крови.

5.  Центр питьевого поведения. Электрическое раздражение точек гипоталамуса, расположенных кзади и наружно от супраоптических ядер вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и приводит к полидипсии. Так в 1958 году Б.Андерсон доказал наличие в гипоталамусе центра жажды.

6.  Центры полового поведения. Половая дифференцировка гипоталамуса по женскому или мужскому типу формируется в последние дни пренатального онтогенеза и первые дни после рождения. В гипоталамусе мужского организма функционирует «тонический» половой центр, расположенный в средней области (аркуатные и вентромедиальные ядра). Нейроны этих ядер выделяют гонадолиберины. Тем самым они оказывают стимулирующее влияние на секрецию лютеинезирующего (ЛГ) и фолликулостимулирющего (ФСГ) гормонов гипофиза. В свою очередь, концентрация половых гормонов крови сильно влияет на возбудимость секреторных центров гипоталамуса: повышение их концентрации тормозит секрецию гонадолиберинов и наоборот. В женском организме кроме «тонического» функционирует также «циклический» центр, расположенный в преоптической и передней областях гипоталамуса (особенно в супрахиазматическом и медиальном преоптическом ядрах).  «Циклический» центр осуществляет регуляцию менструального цикла: предовуляторный пик секреции лютеинизирующего гормона. В регуляции полового поведения участвуют зоны заднего гипоталамуса и медиальный пучок переднего мозга. Эти структуры названы «центром удовольствия», так как  при их раздражении формируется чувство радости и удовольствия, сопровождающееся эротическими переживаниями. Возбудимость сексуальных центров зависит от корковых и лимбических влияний, рефлекторной стимуляции с эрогенных генитальных и экстрагенитальных зон, уровня половых гормонов.

7.  Центр агрессивно-оборонительного поведения. Агрессивные и оборонительные реакции были получены при раздражении следующих зон гипоталамуса: передней и задней, вентромедиальной и латеральной. При осуществлении агрессивно-оборонительных реакций гипоталамус взаимодействует с центральным серым веществом  среднего мозга. В этой структуре были обнаружены «нейроны агрессии», которые через гипоталамус запускают реакции агрессии и не возбуждаются при других реакциях. При повреждении этих нейронов резко увеличивается порог электрического раздражения гипоталамуса для вызова реакции ярости. На агрессивное поведение стимулирующее влияние оказывают андрогены, особенно тестостерон. В формировании «осмысленного» агрессивного поведения играют большую роль миндалевидный комплекс височной доли и орбитальная зона лобной коры.

8.  Центры регуляции цикла «сон-бодрствование». Центр сна расположен в переднем гипоталамусе, а центр бодрствования – в заднем.  Электрическое раздражение преоптической области (тормозная система) гипоталамуса вызывало синхронизацию ЭЭГ и поведенческий сон. В это время активирующая ретикулярная формация ствола реципрокно заторможена. Стимуляция заднего гипоталамуса вызывала десинхронизацию ЭЭГ и пробуждение. Пробуждающий эффект заднего гипоталамуса увеличивается при возбуждении активирующей ретикулярной формации ствола мозга.

9.  Центры циркадианных ритмов. Роль гипоталамуса не ограничивается только формированием механизмов сна и бодрствования. Пейсмекерами околосуточного ритма являются супрахиазматическое и вентромедиальное ядра. Регулируя околосуточные биоритмы, гипоталамус взаимодействует с эпифизом, с которым он имеет аксонные связи.

Гипофиз: тропные и эффекторные гормоны передней доли гипофиза. Механизм гипоталамо-гипофизарных взаимодействий в регуляции выработки гормонов.

Особая роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций организма определяется тем, что, наряду с регуляцией вегетативной системы, он регулирует работу гипофиза, а через него и всей эндокринной системы. Между гипоталамусом и гипофизом существуют тесные структурно-функциональные связи, объединяющие их в гипоталамо-гипофизарную систему. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) связана с супраоптическим ядром гипоталамуса прямыми нервными связями: супрастино-гипофизарный тракт представляет собой аксоны клеток супраоптического ядра. Нейросекрет, вырабатываемый нейронами гипоталамуса, по аксонам транспортируется в заднюю долю гипофиза и выделяется в кровь на окончаниях аксонов при их возбуждении, как медиатор. Основными гормонами нейрогипофиза являются антидиуретический гормон (АДГ) – вазопрессин, регулирующий водный обмен, и окситоцин, регулирующий мускулатуру матки. С передней долей гипофиза (аденогипофизом) гипоталамус связан через общую воротную сосудистую систему. Попадающие в кровеносные сосуды продукты нейросекреции гипоталамуса с током крови – нейрогуморальным путем – регулируют работу  аденогипофиза, который вырабатывает тропные гормоны, контролирующие работу других эндокринных желез. К основным тропным гормонам относятся: адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий выделение гормонов коры надпочечников; тиреотропный гормон (ТТГ) стимулирует работу щитовидной железы; фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинезирующий гормон (ЛГ) регулируют работу половых желез; гормон роста – соматотропный гормон (СТГ);  гормон пролактин, стимулирующий работу молочных желез. Регулируя работу гипофиза, гипоталамус может эффективно контролировать работу всех основных звеньев эндокринной системы и ее влияние на вегетативные функции. Так, например, путь гипоталамус – гипофиз – надпочечники является важнейшим для изменения вегетативных функций и состояния организма при стрессе.

УчебныЙ вопрос № 3