§6. Структурно-функциональная характеристика синапсов. Синаптический механизм.

Синапс – это специализированные контакты между клетками, используемые для передачи сигналов. Синапсы можно классифицировать, во-первых, по их местоположению и принадлежности соответствующим клеткам (нервно-мышечные, нейро-нейрональные, аксо-соматические, аксо-дендритические и т. д.). Во-вторых, синапсы можно разделить по знаку их действия на возбуждающие и тормозящие. И, наконец, по способу передачи сигналов они разделяются на электрические, в которых сигналы передаются электрическим током, и химические, в которых передатчиком сигнала (трансмиттер) или иначе посредником (медиатор) является то или иное физиологически активное вещество. Существуют и смешанные – электро-химические синапсы. Во всех видах синапсов имеются такие компоненты, как пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и разделяющая их синаптическая щель.

§7. Синапс, его строение: пре- и постсинаптическая мембрана, синаптическая щель.

Синапсы классифицируются также в зависимости от того, чем они образованы. Например, контакт, образуемый аксоном на теле (соме) клетки, называется аксо-соматическим синапсом, а контакт на дендрите называется аксо-дендритным синапсом. Подобно этому, контакт между двумя аксонами называется аксо-аксонным синапсом, а контакт между двумя дендритамит – дендро-дендритным.

В мозге редко встречаются изолированные одиночные синапсы. Обычно несколько синапсов вместе складываются в тот или иной тип групповой синаптической связи. Простейший из таких типов - когда два или несколько синапсов расположены рядом друг с другом и ориентированы в одном направлении; все они бывают аксо-дендритными. Более сложен тип, в котором отросток а образует синапс на отростке б, а отросток б на отростке в. Такие синапсы называют последовательными; их примерами могут служить аксо-аксо-дендритные и аксо-дендро-дендритные последовательности.

Еще в одном типе отросток а соединяется с отростком б, а последний – снова с отростком а. Такой синапс принято называть реципрокным. Если два таких синапса расположены рядом, то их называют реципрокной парой. Если же два синапса удалены один от другого, то возникает реципрокное устройство. Наконец, есть такие типы синаптических соединений, когда тесно сближена целая группа терминалей. Этот тип называют синаптической гломерулой.

Первыми синапсами, которые удалось идентифицировать с помощью электронной микроскопии, были простые контакты терминалей, относимые к аксо-соматическому и аксо-дендритному типам. Поскольку эти простые типы соответствовали представлению о "поляризованном" нейроне, их стали считать "классическими" синапсами. Позднее были идентифицированы аксо-аксонные и дендро-дендритные типы синапсов. Тогда же были обнаружены последовательные и реципрокные синапсы, а также различные типы специализированных синаптических контактов и терминалей. Поскольку такие синапсы, терминала и типы выходят за рамки классических представлений, то на практике простые синапсы стали называть стандартными, а все остальные – нестандартными.

§7. Разнообразие синаптических контактов. Электрические и химические синапсы. Механизм синаптической передачи сигнала в электрических и химических синапсах. Проведение возбуждения в химических и электрических синапсах.

Начнем с рассмотрения более простого – электрического синапса. Надо заметить, что существование таких синапсов предполагалось давно, но выявлены и изучены они были лишь в самое последнее время Электрические синапсы имеются в нервной системе как беспозвоночных, так и позвоночных животных, но наиболее изученными являются такие синапсы у беспозвоночных.

Всем синапсам электрического типа свойственны:

а) очень узкая синаптическая щель (5 нм, иначе 50 А)

б) очень низкое удельное сопротивление пре- и постсинаптических мембран. Оно связано с существованием транссинаптических каналов (D = l -1,5 нм), проходящих поперек синаптической щели в специальных тельцах, связывающих пре- и постсинаптическую мембраны.

Например, в простейшем возбуждающем электрическом синапсе – в так называемом септальном синапсе соседних сегментов гигантского аксона рака – удельное сопротивление перегородки (септы) составляет 1,0 Ом • см², в то время как сопротивление наружной мембраны каждого сегмента - 1000-3000 Ом • см². В таком синапсе ПД возбужденного пресинаптического сегмента посредством петли электрического тока, входящего через септальную мембрану и выходящего через наружную мембрану постсинаптического сегмента, раздражает этот последний и вызывает ПД (рис. 8). При этом все же имеется некоторая потеря силы раздражающего тока на перегородке, поскольку она имеет очень малую площадь и ее общее сопротивление достигает 0,2 - 0,4 МОм.

Рис. 8. Схема работы возбуждающего электрического синапса (а) и временные соотношения пресинаптического и постсинаптического ПД (б).

В результате проведение ПД через септальный синапс осуществляется с синаптической задержкой порядка 0,1 мс, которая гораздо короче, чем задержка в химических синапсах.

В септальных синапсах, как и в непрерывном нервном проводнике, проведение осуществляется в обе стороны.

Заметим, что электрическим синапсам свойственно чрезвычайное быстродействие и высокая надежность передачи. Однако эти синапсы как не включающие никакого инерционного звена мало приспособлены для интегрирования серии импульсов возбуждения.