§4. Непрерывное и сальтаторное проведение возбуждения. Характеристика проведения возбуждения по нервным волокнам.

Передача потенциала действия по нервным волокнам

В зависимости от толщины нервных волокон, наличия или отсутствия у них миелиновой оболочки все нервные волокна делят на три основных типа: А, В, и С.

1. Волокна типа А – это наиболее толстые, хорошо миелинизированные афферентые и эфферентые волокна соматичекой нервной системы. Скорость проведения этих волокон варьирует от 120 м/с до 15 м/с.

2. Волокна типа В слабомиелинизированные преганглионарные (парасимпатичесике) волокна вегетативной нервной системы. Скорость проведения составляет 5 – 14 м/с.

3. Волокна типа С – это немиелинизированные  в основном постганглионарные (симпатические) волокна вегетативной нервной системы. Скорость проведения  от 0,5 до 2,3 м/с.

Механизм проведения потенциала действия

В зависимости от расположения и концентрации ионных ка¬налов в мембране нервного или мышечного волокна имеются два варианта проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачко¬образный).

Непрерывное проведение ПД происходит в мышечных волокнах и в безмиелиновых нервных волокнах (тип С), имеющих равномерное распределение потенциалзависимых ионных каналов по всей длине волокна, участвующих в генерации ПД.

Сальтаторное проведение ПД по миелинизированным волок¬нам является эволюционно более поздним механизмом, возник¬шим впервые у позвоночных. Оно происходит в миелинизированных волокнах (типы А и В), для которых характерна концентра¬ция потенциалзависимых ионных каналов только в небольших участках мембраны (в перехватах Ранвье),

Рис. 7. Сальтаторное проведение ПД в миелинизированном

нервном волокне.

Уменьшение длины горизонтальных стрелок иллюстрирует ослабление электри­ческого поля от возбужденного участка 1. Пунктиром показаны ПД, которые не играют существенной роли в проведении возбуждения. 1-5 состояние воз­буждения;

6- состояние покоя

Напомним, что Na⁺-каналы начинают открываться при достиже­нии деполяризации клеточной мембраны 50 % Е_кр. Постоянная длины мембраны миелинового волокна достигает 5 мм. Это озна­чает, что электрическое поле ПД на данном расстоянии сохраняет 37 % своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяризовать мембрану до критического уровня (пороговый потенциал в пере­хватах Ранвье равен около 15 мВ). Благодаря этому, в случае по­вреждения ближайших на пути следования перехватов Ранвье ПД возбуждает 2-4-й и даже 5-й перехваты. Поэтому возбужде­ние распространяется очень быстро по всей длине волокна, а ионы движутся только перпендикулярно относительно длины волокна. Электрическое поле ПД, возникших сзади переднего ПД, сумми­руется с его электрическим полем, как и при непрерывном рас­пространении возбуждения. Возникающие ПД не могут инициировать возникновение других ПД в обратном направлении, так как нервное волокно находится еще в рефракторном состоянии. Это не противоречит тому факту, что раздражение нервного волокна в эксперименте вызывает распространение возбуждения в двух направлениях, поскольку в этом случае участки нервного волокна по обеим сторонам от места раз­дражения находятся в состоянии покоя. В натуральных же услови­ях первый ПД, инициирующий распространение возбуждения по аксону, возникает в аксонном холмике, а возбуждение проводит­ся только в одном направлении – по аксону к другой клетке.

Сравнение непрерывного и сальтаторного проведения возбужде­ния показывает, что различие в механизме проведения возбуждения по миелинизированным и немиелинизированным нервным волокнам не принципиально. Оно заключается лишь в том, что очередные ПД в безмякотном волокне возникают на более близком расстоянии друг от друга, поскольку ионные каналы расположены в непосредствен­ной близости друг от друга и непрерывно по всей длине нервного волокна. Поэтому такое проведение и назвали непрерывным. Чис­ло одновременно возникающих ПД в мякотном волокне в отли­чие от безмякотного строго ограничено числом возбужденных перехватов Ранвье – максимально 5.

Сальтаторное проведение возбуждения имеет два важных преимущества по сравнению с непрерывным проведением возбуждения.

1.  Сальтаторное проведение более экономично в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых имеет 1% мембраны, и, следовательно. Надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Nа⁺ и К⁺, расходующихся в процессе возникновения ПД.

2.  Возбуждение в миелинизированных волокнах проводится с большей скоростью, чем в безмиелиновых волокнах, так как в них электрическое поле ПД в области миелиновых муфт распространяется значительно дальше – на соседние перехваты Ранвье, поскольку электроизоляция уменьшает рассеивание электрического поля. Кроме того, миелинизированные волокна в большинстве своем тольще немиелинизированных, что также ускоряет проведение возбуждения, поскольку электрическое сопротивление более толстых волокон меньше. 

Время распространения ПД в миелинизированных и немиелинизированных нервных волокнах определяется только временем возникновения ПД, то есть перпендикулярным относительно мембраны движением ионов в клетку и из клетки, поскольку электрическое поле распространяется мгновенно.

Характеристика проведения возбуждения по нервным волокнам

1. Нервные волокна могут проводить возбуждения в двух направлениях. В эксперименте при раздражении любого участка нерва, ПД распространяется в обе стороны от места раздражения.

2. Возбуждение проводится изолировано в каждом нервном волокне.

3. Большая скорость проведения возбуждения (до 120 м/с). По сравнению – гуморальное проведение информации по организму совершается за 22 с.

4. Малая утомляемость нервного волокна. При нормальной доставке кислорода и питательных веществ к нервному волокну – оно практически не утомляемо, так как расход энергии в нем очень мал.

5. Возможность функционального блока проведения возбуждения при морфологической целостности волокон. Наличие явления парабиоза – функциональных изменений в нерве после действия на него длительных и сильных раздражений. Причиной блока проведения возбуждения является инактивация Nа+ - каналов.