Механизм возбуждения рецепторов.

При действии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эволюционно приспо­соблен), вызывающего конформационные изменения восприни­мающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал (РП). В рецепторах (кроме фоторецепто­ров) энергия раздражителя после ее преобразования и усиления приводит к открыванию ионных каналов и перемещению ионов. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора; основную роль при этом играет движение Na⁺ в клетку. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению кана­лов. Рецепторный потенциал является локальным, он может рас­пространяться только электротонически на небольшие расстояния – до 3 мм. Возникновение ПД в первичных и вторичных ре­цепторах происходит по-разному.

В первичном рецепторе рецепторная зона является частью аф­ферентного нейрона – окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, своим электрическим полем вызыва­ет деполяризацию нервного окончания и возникновение в нем ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехва­тах Ранвье, в безмиелиновых, т. е. в ближайших, участках, имею­щих достаточную концентрацию потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов, а при коротких дендритах, например в обо­нятельных клетках, – в аксонном холмике. При достижении де­поляризации мембраны критического уровня происходит генера­ция ПД.

Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. Рецепторный потенциал обеспечивает выделение рецеп­торной клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генератор­ный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.

Свойства рецепторов.

Высокая возбудимость. Так, для возбуж­дения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора – одной молекулы пахучего вещества.

Адаптация – уменьшение возбудимости рецепторов при дли­тельном действии раздражителя (только темновая адаптация фо­торецепторов – это повышение их возбудимости). Адаптация ре­цепторов выражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне.

Спонтанная активность, т.е. способность генерировать ПД без действия раздражителя, присуща проприорецепторам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам. Эта способность свя­зана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мем­браны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к генерации потенциалов действия в афферентном нейроне. При возбудимости рецепторов, обладающих более высокой фоновой активностью, даже слабый раздражитель способен значительно повысить частоту импульсации в них. Фоновая активность рецеп­торов участвует в поддержании тонуса ЦНС.

Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне. Кодирование – преобразование информации в условную фор­му (код), удобную для передачи по каналу связи. Сила раздражителя в рецепторе кодируется величиной амплитуды РП, который отно­сится к градуальным потенциалам, развивающимся по закону силовых отношений: с увеличением силы стимула возрастает РП, с уменьшением силы стимула – снижается. Следовательно, амп­литуда РП зависит в определенных пределах от силы действующе­го раздражителя. Во многих рецепторах имеется логарифмическая зависимость между амплитудой РП и силой раздражителя, которая основана на том, что мембранный потенциал изменяется пропор­ционально логарифму ионной проницаемости мембраны. В неко­торых рецепторах между силой раздражителя и амплитудой РП имеется линейная зависимость (механорецепторы внутренних ор­ганов) и S-образная зависимость (тельца Пачини).

Амплитуда РП может достигать 40-60 мВ, изменяясь плавно и непрерывно, и если деполяризуются до критического уровня те участки мембраны афферентного нервного волокна, в которых возможна генерация потенциала действия, то РП перекодируется в импульсную активность нейрона. Частота импульсации аффе­рентного волокна приблизительно пропорциональна амплитуде РП и, следовательно, логарифму силы раздражителя. Однако ли­нейность сохраняется в пределах лабильности нервного волокна и нарушается, если фаза абсолютной рефрактерности ограничивает частоту импульсации в нем. Возникшее возбуждение под влияни­ем рецепторного (в первичных рецепторах) или генераторного (во вторичных рецепторах) потенциала движется по афферент­ным нервным волокнам в ЦНС, а в самой ЦНС по нервным во­локнам (аксонам нейронов) распространяется между нейронами.

УчебныЙ вопрос № 2