Учебный вопрос № 3
§4. Структурно-функциональная характеристика, проницаемость и основные функции клеточной мембраны.
Для понимания процессов передачи нервных импульсов необходимо рассмотреть некоторые свойства самой мембраны, а также ионный состав внеклеточной среды и внутриклеточной жидкости. Мембрана нейрона – это очень тонкая, но достаточно прочная оболочка. Согласно электронно-микроскопическим данным ее толщина 5-10 нм (50-100 А). Известно, что мембрана состоит из липидов, белков и мукополисахаридов. Бимолекулярный слой липидов составляет матрикс мембраны. Белки, вкрапленные в липидный матрикс, образуют каналы для воды и ионов, формируют ионные насосы и т. п. (рис. 2).
Мукополисахариды, располагаясь на поверхности мембраны, осуществляют рецепторные функции. Мембрана постепенно расходуется клеткой (при экзоцитозе и эндоцитозе) и постоянно обновляется.
При этом ее качества могут несколько меняться в зависимости от изменения программы соответствующих синтетических процессов.
Мембрана обладает значительными электрическим сопротивлением и емкостью. У аксона кальмара сопротивление мембраны (RM) составляет в покое 1000 Ом • см2, а емкость (См) - 1 мкФ/см2. Емкость мембраны, которая задается в основном ее липидным матриксом, довольно постоянна. Сопротивление же мембраны проходящему току сильно зависит от состояния ее ионных каналов.
Рис. 2. Упрощенные схемы строения плазматической мембраны и ее механизмов, ответственных за формирование потенциала покоя и потенциала действия.
а - схема строения и б - эквивалентная электрическая схема мембран;
в - схема работы ионного насоса.
1 - билипидный матрикс, 2- белковые молекулы; 3 - открытые катионные каналы.
§5. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона. Первичный транспорт: механизм работы ионных насосов, эндоцитоз и экзоцитоз. Вторичный транспорт: виды диффузии, осмос, натриевый механизм.
Мембрана проницаема для жирорастворимых веществ, молекулы которых проникают через липидный матрикс. Крупные водорастворимые молекулы, в том числе анионы органических кислот, по существу, совсем не проходят через мембрану (они могут покидать клетку лишь путем экзоцитоза). В то же время в мембране нервного волокна имеются каналы, проницаемые для воды, для молекул водорастворимых веществ и для ионов.
§6. Ионные каналы: классификация, устройство и функционирование.
Особый интерес для электрофизиологии представляют каналы для ионов. Среди них имеются неспецифические каналы ионной "утечки", каждый из которых проницаем для К, Na+ и С1- (больше всего для К+). Эти каналы не имеют воротных механизмов, они всегда открыты и почти не меняют своего состояния при электрических воздействиях на мембрану. Кроме того, в мембране нервного волокна присутствуют специальные натриевые и калиевые каналы, т. е. каналы, избирательно (селективно) пропускающие только Na+ или только К+. Эти каналы обладают воротными механизмами и могут быть открытыми или закрытыми. В покое у нервных волокон практически все натриевые каналы мембраны закрыты, а большое число калиевых открыто.
Определенное состояние ионных каналов мембраны (закрытое у натриевых, открытое у значительной части калиевых) очень важно для генерации МПП нервного волокна. Вторым важным для формирования МПП условием является различие ионных составов аксоплазмы и внешней среды, создаваемое непрерывной работой ионных насосов мембраны. В таблице 1 сопоставлены ионные составы аксоплазмы и внешней среды гигантского аксона кальмара. Различия в этих составах постоянны и в основном сводятся к тому, что в аксоплазме по сравнению с кровью меньше Na+, больше К+ и несравненно больше органических анионов Последние, как уже говорилось, не могут просочиться через неповрежденную мембрану наружу. Что касается катионных различий, то они являются результатом работы натрий-калиевого насоса мембраны, непрерывно откачивающего Na+ из клетки в обмен на К+ (с использованием энергии АТФ).
Таблица 1. Ионный состав (мМ на кг воды) аксоплазмы и внешней среды гигантского аксона кальмара
Ионы |
Аксоплазма |
Кровь |
Морская вода |
K๋+ |
400 |
20 |
10 |
Na๋+ |
50 |
440 |
460 |
С1- |
401-150 |
560 |
540 |
Са2+ |
0,4 |
10 |
10 |
Mg2+ |
10 |
54 |
53 |
Изотионовая кислота |
250 |
- |
- |
Аспарагиновая кислота |
75 |
- |
- |
Глутаминовая кислота |
12 |
- |
- |
Янтарная и фумаровая кислоты |
17 |
- |
- |
АТФ |
0,7 |
1,7 |
|
Аргининфосфат |
1,3-5,7 |
|
|
Н20 |
865 |
870 |
966 |
Перенос ионов против градиентов их концентраций называют активным ионным транспортом в отличие от пассивного транспорта ионов, идущего по электрохимическим градиентам.