Учебный вопрос № 2
§3. Функции органелл нейрона: мембранные и немембранные органеллы цитоплазмы.
Нервную клетку окружает плазматическая мембрана. Она состоит из белковых и липидных компонентов, находящихся в жидкокристаллическом состоянии (модель мозаичной мембраны): двуслойность мембраны создается липидами, образующими матрикс, в который частично или полностью погружены белковые комплексы. Плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и ее средой, а также служит структурной основой электрической активности, обеспечивая регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, образованной Шванновскими клетками, многократно «обернутыми» вокруг ствола аксона. Однако начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – аксонный холмик лишены такой оболочки. Мембрана этой немиелинизированной части нейрона обладает высокой возбудимостью.
Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, одна из которых примыкает к ядру, а другая к цитоплазме. Обе они местами сходятся, образуя поры в ядерной оболочке, служащие для транспорта веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах.
Ядро контролирует дифференцировку нейрона в его конечную форму, которая может быть очень сложной и определяет характер межклеточных связей.
Рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, трансдукторы, сократительные и опорные элементы, белки мембран. Часть рибосом находится в цитоплазме в свободном состоянии, другая часть прикрепляется к обширной внутриклеточной мембранной системе, являющейся продолжением оболочки ядра и расходящейся по всей соме в форме мембран, каналов, цистерн и пузырьков (шероховатый эндоплазматический ретикулум). В нейронах близ ядра образуется характерное скопление шероховатого эндоплазматического ретикулума (субстанция Ниссля), служащее местом интенсивного синтеза белка.
Аппарат Гольджи – система уплощенных мешочков, или цистерн – имеет внутреннюю, формирующую, сторону и наружную, выделяющую. От последней отпочковываются пузырьки, образующие секреторные гранулы. Функция аппарата Гольджи в клетках состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков. В нейронах он представлен более мелкими скоплениями цистерн и его функция менее ясна.
Лизосомы – заключенные в мембрану структуры, не имеющие постоянной формы, – образуют внутреннюю пищеварительную систему. У взрослых особей в нейронах образуются и накапливаются липофусциновые гранулы, происходящие из лизосом. С ними связывают процессы старения, а также некоторые болезни.
Митохондрии имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны и являются местом синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) – основного источника энергии для клеточных процессов – в цикле окисления глюкозы (у позвоночных). Митохондрии – это энергетические станции нейрона. В них происходит трансформация энергии химических связей в такую форму, которая может быть использована нервной клеткой. Большинство нервных клеток лишено способности запасать гликоген (полимер глюкозы), что усиливает их зависимость в отношении энергии от содержания в крови кислорода и глюкозы.
Митохондрии концентрируются в наиболее активных частях клетки. Их дыхательная функция усиливается при мышечной тренировке. Интенсивность окислительных процессов нарастает в нейронах более высоких отделов центральной нервной системы, особенно в коре больших полушарий. Резкие изменения митохондрий вплоть до разрушения, а следовательно, и угнетение деятельности нейронов отмечаются при различных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в центральной нервной системе, при интенсивном рентгеновском облучении, кислородном голодании и гипотермии).
Фибриллярные структуры: микротрубочки (диаметр 20-30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). Микротрубочки и нейрофиламенты участвуют во внутриклеточном транспорте различных веществ между телом клетки и отходящими отростками. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках и, по-видимому, управляют движениями мембраны и текучестью подлежащей цитоплазмы.
Строение нейрона представлено на рис. 1
Рис. 1. Строение нейрона:
1 - тело (сома), 2 - дендрит, 3 - аксон, 4 - аксонная терминаль, 5 - ядро, 6 - ядрышко,
7 - плазматическая мембрана, 8 - синапс, 9 - рибосомы, 10 - шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум, 11 - субстанция Ниссля, 12 - митохондрии,
13 - агранулярный эндоплазматический ретикулум, 14 - микротрубочки и нейрофиламенты, 15 - миелиновая оболочка, образованная шванновской клеткой