4.3.3. Трехстадийная модель ахроматического зрения

В работах Фомина и др. [45], Соколова и Измайлова [29] рас­сматривается трехстадийная модель ахроматического зрения, ба­зирующаяся на принципе двухканального кодирования интенсив­ности в зрительной системе [117] и разделении яркостной состав­ляющей излучения от собственно ахроматической составляющей цвета [13].

Блок-схема¹ такой модели приведена на рис. 4.3.3. На первой стадии анализ интенсивности излучения осуществляется фотопи-ческими рецепторами сетчатки. Принципы этой работы рецепторов изложены во многих руководствах по психофизике и физиологии зрения (см., например, Вышецки и Стайлс [222]). Суммарный сигнал от трех типов рецепторов сетчатки (logL) передается в нейрональную сеть, которая содержит два реципрокно функциони­рующих канала – световой (В) и темновой {D). Эта двухканаль-ная сеть представляет вторую стадию анализа интенсивности из­лучения.

В-канал преобразует приходящий к нему сигнал по закону синуса:

log L-^sin log L, (4.3.2a)

a D-канал – по закону косинуса:

log L-^cos log L. (4.3.26)

Выходы двух каналов конвергируют на набор нейронов-детек­торов Т\₉..., Т_п- Таким образом, каждый детектор имеет два входных синапса для В-канала и D-канала. Каждый из этих вхо­дов характеризуется определенным коэффициентом синаптическои передачи. Каждый детектор отличается своим специфическим на­бором этих коэффициентов, его можно назвать двумерным векто­ром связей.

В соответствии со сферической моделью ахроматического зре­ния, рассмотренной в работах Фомина и др. [45] и Соколова, Из­майлова [29], коэффициенты связей каждого детектора подчиня­ются закону сферичности

р<²+<*²=1, (4.3.3)

1-85

где р,- и at – коэффициенты связи В- и jD-каналов с им детекто­ром. Сигнал, приходящий на 1-й детектор от В-нейрона, преобра­зуется после синаптической передачи в

sin log L*->-p/ sin log Lu (4.3.4)

я сигнал, приходящий на этот же детектор от D – нейрона – в

cos log Li-+Oi cos log L. (4.3.5)

Предетгкторы

Рецепторы

Свет

Детекторы

Рис. 4.3.3. Блок-схема трехстадийиой модели ахроматическо­го зрения (описание в тексте)

Каждый £-й детектор интенсивности интегрирует оба этих сиг­нала в величину Т, равную скалярному произведению вектора воз­буждений предетекторов на вектор связи t-го детектора с преде-текторами:

Г= р, sin log L + at cos log L. '(4.3.6)

Из выражений (4.3.3) и (4.3.6) следует, что, несмотря на то что на каждый детектор поступает один и тот же выходной сигнал, от предетекторов, величина возбуждения Т для каждого детектора будет разной, но один из них, и всегда только один, будет иметь максимальное возбуждение T_max=l. Это детектор, у которого век-

186

тор св;язей РД- будет коллинеарен вектору возбуждения предетек­торов [sin log L, cos log L], т. е. выражение (4.3.6) будет эквива­лентно выражению (4.3.3).

Таким образом, анализ светового излучения, который начинал­ся на уровне рецепторов, завершается избирательным возбуждени­ем специализированного коркового нейрона – детектора. В этот анализ включается вся сеть, все три ее звена: рецепторы, двухка-нальная система предетекторов и детекторы. Причем детекторы в-этой модели играют основную роль в яркостной спецификации из­лучения, которая становится возможной именно благодаря струк­туре синапсов детектора. Поэтому детекторы представляют третью стадию сенсорного анализа излуче­ния, а не часть системы перцептив­ной интерпретации, как в модели Гуса и др. [99].

Представим вектор возбуждения на графике (рис. 4.3.4), где по осям отложено возбуждение нейронов /)-канала (ось абсцисс) и В-канал (ось ординат). Обозначим их крат­ко В- и /)-нейронами.

При отсутствии света В-нейрон не возбужден, а D-нейрон возбуж­ден максимально. Вектор возбуж­дения совпадает с осью абсцисс. При максимально ярком свете б-нейрон возбужден максимально, а /)-нейрон заторможен. Вектор возбуждения совпадает с осью

ординат. При разной яркости света вектор возбуждения зани­мает различные промежуточные положения. Яркость света_г определяя соотношение возбуждения В- и £>-нейронов, однознач­но связана с направлением двумерного вектора возбуждения. При изменении яркости стимула вектор меняет свое направление в пределах от 0 до 90°. Точки на участке окружности между 0 и 90° соответствуют отдельным селективным детекторам интенсивности. При этом номер максимально возбужденного детектора однознач­но связан с направлением вектора возбуждения. Минимальный угол, разделяющий соседние селективные детекторы, характеризу­ет разностный порог между едва заметно различными сигналами Ad. Угол, разделяющий селективные детекторы, является мерой субъективного различия между сигналами, которые привели к воз­буждению соответствующие селективные детекторы. Дуга, стяги­вающая этот угол, соответствует суммарному числу Ad. Воспри­нимаемое различие между сигналами i и / измеряется евклидовым расстоянием между концами векторов возбуждений, вызванных сравниваемыми стимулами (йц):

dij²= [sin log Li–sin log L/] ²-f [cos log Ц–cos log Ljf. (4.3.7)

В-нейрон

Рис. 4.3.4. Спецификация яркости светового излучения в сферичес­кой модели ахроматического зре­ния [29]

187

Это значит, что субъективные различия измеряются хордами, стя­гивающими соответствующие дуги. Такая метрика отражает эф­фект субъективной недооценки больших субъективных различий по отношению" к сумме пороговых различий. Это выражение легко упрощается как разность синусов и разность косинусов;

d,/=[2cos-----------------sin---------------'-\ +

logL^ + logL/ _# log Li – log L/ v*

+ I –2sin ––------S-jL sin

2 2

)•

Произведем возведение в квадрат и вынесение за скобки и по­лучим

а,/ –4 f sin*-------------------J fcos²---------------------f-sin^a------------------- J.

Упростим выражение в скобках, что даст '•"*

log L_t – log L/

4 = 4sin³ (

U

■откуда

d_t/ = 2sin(-^Iog-i±-). ₍4.з.8)

После введения поправочных коэффициентов для очень ма­леньких и очень больших яркостей получим

d^sin^log'ili^-), (4.3.9)

где А – коэффициент, нормирующий различие по максимуму яркости, В – поправка для пороговой яркости. Эти коэффициен­ты характеризуют максимальное и минимальное (1 порог) разли­чия соответственно.