Глава 4.3

ТРЕХСТАДИЙНАЯ МОДЕЛЬ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

4.3.1. Достижения и недостатки одно- и двухстадийных теорий

Главным достижением XIX в. в исследовании цветового зрения явилась математическая модель смешения цветов, основанная на трехкомпонентной теории Юнга–Гельмгольца. Ее теоретическое значение состояло в установлении прямой связи между феномена­ми цветового смешения и тремя светочувствительными приемника­ми сетчатки, а практическое – в разработке системы специфика­ции цвета по спектральному составу излучения (Стандартный Наблюдатель МКО-31) [7; 222].

Последующая работа исследователей была направлена на по­пытку расширить эту модель за счет включения в нее феноменов цветоразличения. Конец XIX в. и первая половина XX в. отмечены многочисленными, но неудачными попытками решить эту проблему в рамках трехкомпонентной теории. Эти неудачи привели к пере­смотру теоретических позиций и разработке новой, двухстадийной теории цветового зрения, в которой периферическое рецепторпое звено анализа спектрального состава излучения было дополнено центральной системой двух цветооппонентных и одного яркостного неоппонентного механизмов. Частичный обзор этих подходов, из­ложенный в двух первых главах этой части, и ранее, в историче­ском экскурсе, дает некоторое представление о проблемах. Более полный и подробный обзор можно найти в работах Грехема [92], Джадда и Вышецки [7], а также Вышецки и Стайлса [222].

Наиболее распространенная математическая модель двухста­дийной теории представляет собой трехмерное цветовое прост­ранство, в котором три декартовы координаты характеризуют один неоппонентный яркостный канал и два цветооппонентных – хроматических канала зрительной системы. Субъективные психо­физические характеристики цвета в такой модели определяются цилиндрическими координатами так, что горизонтальный угол в плоскости хроматических координат представляет цветовой тон, вертикальная относительно этой плоскости ось – воспринимаемую яркость (светлоту), а радиальное расстояние от вертикальной оси – насыщенность цвета (рис. 4.3.1). В предыдущей главе рас­сматривалась одна из первых моделей такого типа (модель Хар-вича и Джемсон), но аналогичные модели предлагаются и в дру­гих работах (см., например, Де Валуа [209] или Бертулис и Гле­зер [5; 54].

Другой тип двухстадийной модели представляет модель Boca и Уолравена, где три евклидовы координаты интерпретируются как три рецепторных приемника, а две цветооппонентные и яркостная системы представлены шаровыми координатами этого простран­ства (двумя углами и радиусом соответственно). Цветовой тон и насыщенность при фиксированной яркости определяются соотвег-

181

-ственно долготой и широтой на поверхности шара определенного радиуса (рис. 4.2.2).

Математические модели цветового зрения, основанные на двух-стадийной теории, успешно решили задачу описания в единых терминах как смешения цветов, так и дифференциальной чувстви­тельности к яркостным и цветовым характеристикам излучения.

Материалы части II этой книги показывают, что двухста-дийная теория получает сущест­венное подтверждение со стороны нейрофизиологии цветового зре­ния. Методами микроспектрофо-тометрии и методами регистрации электрической активности оди­ночных рецепторных и нервных клеток было доказано существо­вание трех типов рецепторов в сетчатке человека и животных с трихроматическим зрением, а также наличие в сетчатке, НКТ и коре нейронов с различными цветооппонентными характери­стиками.

Благодаря этим достижениям психофизические и нейрофизио­логические исследования цветово­го зрения не только расширя­лись, но и углублялись, и в ре­зультате были получены новые данные по различению яркости и цвета, показывающие что цвето­вое зрение характеризуется более сложной организацией, чем это следует из двухстадийной теории. Психофизические исследования выявили две такие существенные особенности цветового зрения: во-первых – обнаружилась неад­дитивность цветоразличения, что поставило проблему согласова­ния шкал малых и больших различий в рамках одной метриче­ской модели; во-вторых – было показано, что ахроматическое зрение не ограничивается светлотой, т. е. собственно яркостной характеристикой излучения, а включает в себя другую ахромати­ческую составляющую, которая совместно с хроматической состав­ляющей формирует насыщенность цвета.

С этим положением согласуются результаты нейрофизиологи­ческих исследований, которые показывают, что в зрительной сис­теме передача информации не только о спектральном составе из­лучения, но и об интенсивности излучения идет по двум реципрок-ным каналам: при усилении яркости излучения одни клетки моно-

Рис. 4.3.1. Трехмерная двухстадий-ная модель цветового зрения. Де­картовы координаты представляют две хроматические R–G, Ь–у н одну яркостную Wh–Bl составляю­щие цвета (точка О или М). Ци­линдрические координаты точки в этом же пространстве представляют психофизические характеристики цве­та (тон, насыщенность, светлоту)

182

тонно увеличивают свою активность, а другие – так же монотон­но уменьшают свою активность, а при ослаблении наоборот – активируется второй тип нейронов, а первый тип инактивируется. Перекрытие рецептивных полей этих клеток дает возможность рассматривать их как одну двухканальную систему, функциони­рующую по реципрокному принципу Юнга.

Эти данные позволяют отнестись критически к двум важней­шим априорным положениям двухстадийной концепции цветового зрения, которые входят во все ее математические модели. Первое положение касается тождественности метрических структур поро­гового и надпорогового цветоразличения в том смысле, что над-пороговое различие есть просто интеграл пороговых различий. Второе положение – о сохранении так называемой трехмерности цветовых характеристик на разных стадиях анализа сигналов. На рецепторном уровне – это три светочувствительных приемника, на клеточном уровне – три нейронных механизма: красно-зеленый, сине-желтый и яркостный. Этому соответствуют трехкомпонент-ность цветового смешения и трехмерность сенсорного образа – цветовой тон, насыщенность и светлота.

Рассмотрим для примера трудности, которые возникают в трех­мерной модели при описании насыщенности цвета. Поскольку в кодировании цветового тона участвуют оба цветооппонентных ка­нала, а третий канал передает только яркостную информацию, то для насыщенности не остается независимого механизма. То есть либо информация о насыщенности передается только в системе цветооппонентных каналов (это позволяет представить ее в трех­мерной модели независимой характеристикой, но не согласуется с психофизическими данными, показывающими, что насыщенность определяется не только хроматической, но и ахроматической со­ставляющей цветового зрения), либо в кодировании насыщен­ности участвует яркостный каиал цветового зрения, но тогда на­сыщенность не может быть представлена в трехмерной модели независимо от светлоты, что опять же противоречит психофизи­ческой феноменологии.

Принципиально новый подход к построению математической модели цветового зрения, который в этой книге обозначен как трехстадийная концепция, открывает нейрофизиологическая тео­рия детекторов и психофизический метод многомерного шкалиро­вания больших, надпороговых различий. Примеры таких подходов моделей рассматриваются в последующих разделах этой главы.

4.3.2. Модель Гуса

В последние несколько лет внимание исследователей привле­кает модель, разрабатываемая Гусом и его сотрудниками [96; 98; 99]. Она основывается на концепции Мюллера, которую иног­да называют трехстадийной, поскольку оппонентные каналы в этой концепции подвергаются двухкратному преобразованию. Од-

183

нако, поскольку эти преобразования не меняют качественно оппо-нентный характер функций, а служат лишь количественным уточ­няющим фактором, теория Мюллера относится по существу к двухстадийным концепциям, в которых первая стадия характерна зует рецепторный уровень, а вторая стадия – систему оппонент-ных каналов, передающих информацию прямо в центральные ме* ханизмы восприятия, только здесь она интерпретируется совмест­но с другими сенсорными качествами в виде отдельных характе­ристик целостного предметного образа.

О)

X

>3

■о

D = B-R

Детектор

•А

-С 41

T=R-G

-с

г

3-я стадия

(детекция и ■га интерпретация)

ex

A = R+G

2-я стадия

(нейронное кодирование)

1-я стадия

(колбочкоВые пигменты)

Рис. 4.3.2. Блок-схема «трехстадийиой» модели Гуса и др. [98; 99]. (описание в тексте)

Это хорошо видно на рис. 4.3.2, где изображена блок-схема нейронной сети, реализующей цветовой анализ излучений в соот­ветствии с моделью Гуса, Месиффа и Бенцшавеля [99]. Рецеп-торная стадия в этой модели характеризуется тремя функциями спектральной чувствительности г, g и В, соответствующими функ­циям рецепторных пигментов, найденным Смитом и Покорни (1975). На второй стадии активность рецепторов преобразуется в два оппонентных (Г, D) и один неоппонентный (А) каналы сле­дующим образом:

184

Г=т_г(0,955r–1,284Ј),

D = m₂- (–0,025r+0,0485), (4.2.1)

A = m_z- (0,597r-f0,365g).

От трех каналов 7\ D и А информация передается к детекто­рам цвета, представляющим «третью» стадию в модели Гуса и со­авторов. Однако в модели не рассматривается, какая именно пе­реработка информации происходит на этом уровне, т. е. в чем специфичность этого уровня.