
- •Часть 1
- •Часть 2 психофизика цветового зрения
- •Глава 2.1 основные принципы психофизики
- •Глава 2.2
- •Глава 2.3 цветовой стимул и цвет
- •2.3.1. Ощущение и восприятие цвета
- •2.3.3. Взаимоотношение апертурных и предметных цветов
- •Глава 2.4
- •2.4.1. Спектральная чувствительность зрения
- •Глава 2.5 цветоразличение
- •2.5.1. Дифференциальная чувствительность к цветовым
- •Часть 3
- •Глава 3.1
- •Глава 3.2
- •3.2.2. Биполярные клетки
- •3.2.3. Амакриновые клетки
- •Глава 3.3
- •3.3.4. Корреляция спектральных характеристик нейронов нкт
- •Глава 3.4 корковые механизмы цветового зрения
- •Часть 4
- •Глава 4.1 одностадийные модели
- •4.1.3. Модель Стайлса
- •Глава 4.2 двухстадийная теория и ее модели
- •4.2.2. Модель Boca и Уолравена
- •Глава 4.3
- •4.3.1. Достижения и недостатки одно- и двухстадийных теорий
- •4.3.3. Трехстадийная модель ахроматического зрения
- •4.3.4. Трехстадийиая модель хроматического зрения
- •4.3.5. Общая трехстадийная модель цветового зрения
Часть 4
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ
Глава 4.1 одностадийные модели
4.1.1. Теория и модель в науке
Научная теория – это некоторая языковая структура, которая -с помощью логики и интуиции связывает в систему одну группу экспериментальных феноменов и на основе этой связи позволяет 'формально выводить другие группы экспериментальных данных, а иногда и предсказывать совершенно новые феномены. Когда феноменология (результаты наблюдений или опытов) представлена в количественном выражении в виде графиков, таблиц или уравне-лий, в качестве языка можно использовать математику и соответственно строить математическую теорию.
Частным случаем теории является модель, которая позволяет проверить один или несколько аспектов теории путем конкретизации (обычно упрощающей) некоторых фундаментальных положений, лежащих в основании теории. Модель выполняет две важнейшие функции: компактного представления накопленных данных и рабочей гипотезы. После того как модель построена и следствия из нее выведены, она подвергается экспериментальной проверке. В науке известно два основных типа полезных моделей: отвергающие и развивающие теорию [167].
Например, модель дихроматического зрения, построенная на основе трехкомпонентной теории цветового зрения, предсказывает, что дейтеранопы в связи с потерей зеленочувствительного приемника из всего набора тонов спектра сохраняют в своем зрении только синие и красные тона и теряют голубые, зеленые, желтые и оранжевые, т. е. те, которые формируются за счет участия зеленочувствительного приемника. Это предсказание вступает в противоречие с экспериментальными данными, которые показывают, что у дейтеранопов как раз желтые тона сохраняются, а красные, наоборот, пропадают.
В данном случае модель дихроматического зрения выступает в роли отвергающей теорию модели. Однако выявленное моделью рассогласование теории и эксперимента не обязательно отвергает теорию полностью, оно может быть связано с отдельными ее положениями, которые необходимо отвергнуть или изменить так, чтобы модельные результаты согласовывались с экспериментальными.
В нашем примере дефект трехкомпонентной теории содержится в положении об одностадийной структуре цветового зрения, т. е. лредставлении, что информация от трех рецепторов поступает не-
169
посредственно в систему порождения образа цветового восприятия. Изменив это положение введением второй стадии переработки информации (стадии оппонентных механизмов), можно согласовать теорию и эксперимент с помощью новой модели. В данном случае модель дихроматического зрения будет включать постре-цепторный блок красно-зеленого и сине-желтого оппонентных каналов переработки информации, и в такой модели трехкомпонент-ная теория не будет отвергаться.
Более того, оказывается, что такая модель дихроматического зрения одним из своих следствий будет иметь новый тип дихроматизма (так называемую тетартонопию), существование которой экспериментальными исследованиями ранее обнаружено не было* а определилось только после теоретических разработок. В таких случаях модель дихроматического зрения будет развивать теорию,. дополнять ее новыми следствиями и выводами, т. е. она будет относиться к развивающим теорию моделям.
Кроме полезных моделей нередко в науке встречаются и бесполезные, так называемые модели ad hoc :{&т лат. к случаю). Остроумный вариант такого типа моделей придумал Пост [167;. 222]. Представим себе фермера, предлагает Пост, который хочет сделать в ограде деревянную калитку. Его интересует, какой длины должно быть диагональное крепление / при определенной. длине основания х и высоте у калитки. Он умеет измерять длины предметов, но не подозревает о существовании теоремы Пифагора, предполагая в этой связи, что в прошлом этот фермер был специалистом по колориметрии [222]. Пытаясь выяснить, как связаны между собой длины элементов калитки, он придумывает следующую модель:
1=х + у. (а)
Обоснование своей модели он видит в совпадении некоторых. общих соотношений между свойствами реальных длин и характеристиками модели. В частности, при увеличении длины основания или высоты калитки длина диагонального элемента увеличится,, и это учитывается моделью. Далее, при д: = 0, или */ = 0, / будет равно длине оставшейся стороны калитки и т. д. Но, как только он пытается вычислить в модели по длинам сторон длину диагонали, он каждый раз получает некоторое расхождение между расчетом и практически требуемой длиной. В калитке диагональ почему-то всегда меньше. И вот, чтобы объяснить расхождение между своей моделью и реальными измерениями, фермер вводит новый феномен «сокращение калитки» и включает этот феномен в свою модель:
l = k-(x + y). (б>
Исследуя свойства k, фермер устанавливает, что k не просто меньше или равно единице, а представляет собой довольно сложную функцию от х и у (рис. 4.1.1). Построив распределения ко-
170
эффициента k от х и у, фермер со спокойной душой считает проблему решенной.
Можно представить себе его разочарование, когда он попытается применить эту модель для расчетов калитки не прямоугольной, а, например, трапециевидной формы. Один из верных способов избежать моделей фермерского типа – это включать в структуру модели как можно большее число различных феноменов. Модель одного феномена – это практически всегда решение &d hoc [94]. Но еще важнее добиваться содержательной интер-
Рис. 4.1.1. Функция зависимости эф- Рис 4.1.2. Зависимость общего поро-фекта «сокращения калитки» от гового различия AS от порогового длины основания калитки (х) и вы- изменения в активности рецепторов, соты (у) представленная в метрике трехмер-
ного евклидова пространства
претации всех характеристик модели, избегая .математических структур, которые не переводятся на язык психофизиологических -феноменов. Особенностью психофизиологических моделей является то, что они должны объединить в себе и психофизические закономерности, и нейрофизиологические механизмы. Психофизиологическая модель строится из нейроноподобных элементов таким образом, чтобы на выходе всей модели получать психофизиологические зависимости. При этом каждый нейроноподобный элемент модели должен воспроизводить реакции реального нейрона, участвующего в осуществлении моделируемой функции.
Проверка психофизиологической модели осуществляется путем построения предсказанных на основе модели психофизических закономерностей и характеристик тех реальных нейронов, которые были постулированы в модели. При подтверждении модели она используется для новых предсказаний. При ее расхождении с опытом модель модифицируется так, чтобы она охватывала всю совокупность экспериментальных данных.
171
Математические модели цветового зрения, которые будут рассматриваться в последующих разделах, принадлежат к категории
полезных моделей.
4.1.2. Модель Гельмгольца
Автором первой математической модели различения цветов был Герман фон Гельмгольц [103; 162]. Он разработал ее незадолго до смерти в 1894 г., основываясь на своей теории цветового зрения. На модель Гельмгольца уже много лет ссылаются только как на начальную точку в истории математических моделей цвето-различения [92; 222]. Действительно, модель Гельмгольца очень быстро обнаружила свою несостоятельность в решении проблемы цветоразличения, но тем не менее она имеет не только исторический, но и теоретический интерес. Целый ряд идей, лежащих в основе модели Гельмгольца, без изменений входит во все последующие модели. Такова, например, идея применения в качестве модели различения цветов метрического многомерного пространства, в котором точки представляют отдельные цвета, а межточечные расстояния – соответственно цветовые различия. Затем Гельм-гольцу принадлежит также идея физиологической интерпретации осей цветового пространства. В связи с этим будет полезно рассмотреть главные положения модели Гельмгольца.
Построение модели Гельмгольц начал с решения следующей проблемы: как можно различать цвета, основываясь на изменении интенсивности трех базисных процессов /?, G, В, протекающих а приемниках сетчатки?
Пусть Д/д, Д/с и Д/s представляют минимальные величины изменения интенсивности, приводящие к активации соответствующие приемники, г AS – величина минимального цветового различия. Тогда ответом иа вопрос будет следующее уравнение:
' AS = F(AIR, Д/с, Д/в). (4.1.1)
Каким психофизиологическим требованием должна удовлетворять функция F в выражении (4.1)? Во-первых, AS не может быть отрицательным, поскольку цветовое различие не может быть меньше нуля (т. е. различия двух идентичных цветов). Далее, при AS = 0 должно выполняться Д/д = Д/с = Д/в=0, поскольку цветовое различие может исчезнуть только в том случае, если ни один из приемников не меняет своей активности. Самая простая функция, которая удовлетворяет таким требованиям, это:
(ДЯ)2 = (Д/й)2 + (Д/с)2+ (Д/в)2, (4.1.2>
что в геометрических терминах может быть представлено как расстояние в трехмерном евклидовом пространстве (рис. 4.1.2).
172
Следующий вопрос, на который отвечал Гельмгольц, касалсяг психофизической характеристики чувствительности приемников-. сетчатки. Здесь Гельмгольц принял Фехнеровскую идею
AS = k– (4.1.3)
для каждого из приемников, но несколько модифицировал выражение (4.3), введя константы для учета изменений на очень низких и очень высоких уровнях интенсивности:
MH = HR^L; AIG = HG^-; AIB = HB–f (4.1.4)
х у г
где
Н =----------\---------- (4.1.5)<
1 -г- а^ Ч~ by -f- cz
И
# = -^-; G = –G-^–\ B--^-. (4.1.6)-
а + х P+t/ у+г
Константы а, р, у интерпретировались Гельмгольцем как характеристики «собственного света» сетчатки, а термин Я был введен для сохранения закона Вебера при максимальных уровнях яркости света.
Проверку своей модели Гельмгольц начал с расчета величины расстояния, соответствующей едва заметному различию. Для этого он упростил задачу, перейдя к измерению только яркостного различия между цветами.
Допустим, мы изменили яркость цвета на некоторую величину. Различие между бывшим и новым цветами также выражается как AS. При этом изменении активность цветоприемников изменяется в одном и том же отношении так, что
= –– =------=Др. (4.1.7)*
х у г
Отсюда, учитывая уравнения (4.1.2) и (4.1.4), можно записать
(AS)2 = tf-(tf2+G2 + Ј2)Ap.
Принимая, что на высоких уровнях яркости #=1, а /?, G и В приближаются к константе k, Гельмгольц получил
(AS)2 =Ь (3k2) Ар. (4.1.8)
Использовав теперь для расчета экспериментальные данные Ке-нига и Дитеричи [125] по различению яркостей, Гельмгольц вывел, что величина AS равна 0,018. Эту константу он использовал для вычисления функции цветоразличения АХ(Х) и получил хорошее соответствие между теоретической и экспериментальной функциями. На рис. 4.1.3 показаны две эти функции, сплошная линия
173
представляет экспериментальные измерения Кенига и Дитеричи, а пунктирная – расчеты в модели Гельмгольца.
Когда же Гельмгольц попытался вывести из своей модели функции спектральной чувствительности первичных приемников, которые были бы согласованы с уже выведенной функцией цвето-различения, он потерпел неудачу. Полученные функции спектральной чувствительности имели два пика и очень мало соответствовали характеристикам приемников, на которых базировалась трех-компонентная теория. Такие функции спектральной чувствитель-
эксперимент модель
АЛ 2 1
440 480 520 560 600 640
Длина болны , им
Рис 4.1.3. Сравнение экспериментальной функции цветоразличе-ния [125] с теоретической функцией, выведенной из одностадийной модели Гельмгольца. Взято из Грехема [92]
400
500 600
Длина волны, нм
700
Рис. 4.1.4. Функция фотоцической спектральной чувствительности, полученная методом последовательного сдвига по спектру (точки). Линия представляет теоретические данные, выведенные из модели Стайлса
ности, хорошо согласующиеся с требованиями трехкомпонентнои теории, уже были выведены Кепигом и Дитеричи на основании экспериментов по смешению цветов [126].
После Гельмгольца многие исследователи пытались найти более удачное решение, модифицируя различные параметры модели. В частности, Шредингер [175] модифицировал модель Гельмгольца, заменив выражение (4.1.3) следующей формой:
AS^k
м
//
(4.1.9)
Шредингер вывел из своей модели функции спектральной чувствительности первичных приемников, которые были согласованы с данными смешения цветов Кенига и Дитеричи [126], однако в этом случае оказалось невозможным вывести функцию цветораз-личения из модели Шредингера [222].
174
Таким образом, модели Гельмгольца и Шредингера показывав ли, что функция цветоразличения не имеет прямой связи с функциями чувствительности приемников сетчатки, что служило решающим аргументом для отвержения трехкомпонентной одностадийной теории цветового зрения.