
- •Часть 1
- •Часть 2 психофизика цветового зрения
- •Глава 2.1 основные принципы психофизики
- •Глава 2.2
- •Глава 2.3 цветовой стимул и цвет
- •2.3.1. Ощущение и восприятие цвета
- •2.3.3. Взаимоотношение апертурных и предметных цветов
- •Глава 2.4
- •2.4.1. Спектральная чувствительность зрения
- •Глава 2.5 цветоразличение
- •2.5.1. Дифференциальная чувствительность к цветовым
- •Часть 3
- •Глава 3.1
- •Глава 3.2
- •3.2.2. Биполярные клетки
- •3.2.3. Амакриновые клетки
- •Глава 3.3
- •3.3.4. Корреляция спектральных характеристик нейронов нкт
- •Глава 3.4 корковые механизмы цветового зрения
- •Часть 4
- •Глава 4.1 одностадийные модели
- •4.1.3. Модель Стайлса
- •Глава 4.2 двухстадийная теория и ее модели
- •4.2.2. Модель Boca и Уолравена
- •Глава 4.3
- •4.3.1. Достижения и недостатки одно- и двухстадийных теорий
- •4.3.3. Трехстадийная модель ахроматического зрения
- •4.3.4. Трехстадийиая модель хроматического зрения
- •4.3.5. Общая трехстадийная модель цветового зрения
3.3.4. Корреляция спектральных характеристик нейронов нкт
с феноменологией цвета
Реакции RG-, YB- и W7i/B/-HeflpoHOB НКТ хорошо коррелируют с данными психофизических опытов. Де Валуа с соавторами (207] протестировали цветоразличительные «способности» оппо-нентных и ахроматических клеток НКТ обезьяны методом замены равноярких цветовых стимулов. Они обнаружили, что Wh/Bl-нейрояы не реагируют на цветовые различия («путают» цвета, выравненные по яркости). Кривые спектральной чувствительности этих клеток совпадают по форме с фотопической кривой видности животного. Наименьшие пороги цветовых различий (М, нм) для вызова стандартной реакции имеют нейроны RG-ти-па в длинноволновой области спектра (570–620 нм), а УВ-ней-роны – в длинно- и коротковолновой частях (480–500 нм и 580–620 нм) (рис. 3.3.2). Таким образом, спектрально-оппонент-
ЛА.НМ
so |
RG |
|
so |
\ По&еденчесние |
|
|
\ \ |
данные |
40 |
УВ \ \ \ |
/1 |
20 |
- V>4.. |
У/ \ |
о |
---------------------- –1------- ч |
|
400 500 600
Длина волны, нМ
25
20
«о
l'J
с;
10
5-
01
~J^-----
Ш 500 600
Длина волны, им
700
Рис. 3.3.2. Функции цветоразличеиия, АХ (X) обезьяны, полученные методом замены равноярких цветовых стимулов в поведенческих опытах и но реакциям спектрально-оппонеит-ных (RG, YB) нейронов НКТ [207]
Рис. 3.3.3. Реакции /^G-нейронов НКТ обезьяны иа равнояркие цветовые стимулы разной насыщенности [208]. 0+3 – разные степени насыщенности цветовых стимулов (0 – белый цвет, 3 – монохроматический цвет)
ные нейроны НКТ могут составлять механизм (или его часть) для реализации функции цветоразличеиия в зрительной системе. Интересны в этой связи данные о цветоразличительных способностях беличьих обезьян (squirrel monkey), самки которых являются нормальными трихроматами, а самцы – дихроматами (прота-нопами), плохо различающими длинноволновую часть спектра ^>640 нм) [ПО]. Оказалось, что если в НКТ самок регистрируются как RG-, так и УВ-клетки, то в НКТ самцов /^G-система цве-тооппонентных клеток практически полностью редуцирована. Де Валуа и Маррокко, меняя цвета по насыщенности, показали, что если направление реакций RG- и YR-клеток (торможение или возбуждение) зависит от длины волны стимула, то амплитуда
156
ответа зависит от насыщенности при условии, что интенсивность по-разному насыщенных цветов при этом не меняется (рис. 3.3.3) Г 208"|.
Имеется положительная корреляция между степенью развитости цветового зрения животного и выраженностью системы оппонентных нейронов в НКТ. Так, в НКТ макаки, цветовое зрение которой близко к цветовому зрению человека, оппонентные клетки составляют 60–70% от общего числа регистрируемых нейронов. А в НКТ кошки, цветоразличительные способности которой крайне ограничены, спектрально-оппонентные клетки составляют всего несколько процентов [161].
Итак, система спектрально-оппонентных нейронов в НКТ мало отличается от таковой в слое ганглиозных клеток. Сходная организация рецептивных полей нейронов сетчатки и нейронов НКТ является основанием для широко распространенного мнения о том, что НКТ – это релейная (передающая) «станция». Однако с учетом усиления латерального торможения в НКТ можно думать, что смысл такого дублирования состоит в необходимости чисто количественного усиления тех эффектов, которые обеспечиваются концентрической организацией рецептивного поля: выделение и обострение контрастов [32; 33]. Возможна также «коррекция» на уровне НКТ афферентного потока со стороны других отделов мозга [32].