Глава 3.3

НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ КОДИРОВАНИЯ ЦВЕТА В НАРУЖНОМ КОЛЕНЧАТОМ ТЕЛЕ

Волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках правого и левого наружного (латерального) коленчатого тела (НКТ). НКТ – это основной подкорковый центр зрительной системы, ло­кализующийся в таламусе и осуществляющий пераработку ин­формации, получаемой от сетчатки.

3.3.1. Организация афферентных входов

У рыб, амфибий, рептилий, птиц НКТ развито слабо. У насе* комоядных и грызунов оно четко подразделяется на дорсальный и вентральный отделы, имеющие различный нейронный состав. Дорсальный отдел – основной для окончания зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток). Он имеет слоистое строение – 4 слоя у хищных, 6 слоев у приматов, у насекомоядных и грызун-нов слоистость выражена плохо. По размеру сомы и аксо-ден-дритного ветвления все клетки НКТ делят на мелкие и крупные, которые у приматов расположены в разных слоях – двух круп­ноклеточных (магноцеллюлярных) и четырех мелкоклеточных (парвоцеллюлярных). Нейронам магно- и парвоцеллюлярных слоев приписываются разные функции в анализе световых излу­чений.

В НКТ направляются все аксоны ганглиозных клеток Х-типа и частично аксоны клеток Y- и W-типов. Сигналы от правого и левого глаза поступают в разные слои НКТ. У обезьян и чело­века 1, 4 и 6 слои НКТ связаны с контрлатеральной сетчаткой, а 2, 3 и 5 – с ипсилатеральной. Зрительные волокна на пути от сетчатки к НКТ перераспределяются в зрительном перекресте (хиазме) таким образом, что к НКТ приходят волокна только от одной половины сетчатки каждого глаза – от темпоральной по-

15\

ловины досилатеральной сетчатки и от назальной половины контрлатеральной сетчатки. И на ту и на другую части сетчатки проецируется одна и та же – контрлатеральная – половина поля зрения. Таким образом, на каждое НКТ проецируется толь­ко контрлатеральная половина поля зрения.

В пределах одного слоя НКТ ретинальные входы распределе­ны по принципу ретино-топической проекции («точка в точку»), т. е. каждому локусу сетчатки соответствует свой, строго опреде­ленный локус («адрес») в слое НКТ. В результате пространст­венное распределение возбуждения в слое ганглиозных клеток сетчатки «картируется» (воспроизводится в некотором масштабе) пространственным распределением возбуждения нейронов в раз­ных слоях НКТ. Строгий топографический порядок связей наб­людается и между клетками из разных слоев. Проекции каждой точки поля зрения во всех слоях находятся непосредственно одна под другой, так что можно выделить колонкообразный участок, пересекающий все слои НКТ и соответствующий проекции ло­кальной области поля зрения.

3.3.2. Спектрально-оппонентные и ахроматические нейроны

По реакциям на белый свет нейроны НКТ, как и ганглиозные клетки сетчатки, делятся на нейроны о/г-, off- и о/г-о/^-типов, на фазические и тонические. По реакциям на спектральные стимулы нейроны НКТ делят на спектрально-оппонентные и ахроматиче­ские. Наиболее подробно свойства этих клеток изучены в лабо­раториях известных американских ученых Хьюбела и Визеля и Де Валуа (1975) на НКТ обезьяны [40; 209]. Де Валуа с сот­рудниками представили данные о наличии в НКТ разных типов оппонентных и ахроматических нейронов (рис. 3.3.1): #+/(3-нейро-ны, увеличивающие частоту фоновых разрядов при стимуляции центра рецептивного поля длинноволновым излучением и умень­шающие ее при стимуляции периферии рецептивного поля сред­неволновым излучением, и #-/6+-нейроны, обнаруживающие об­ратное направление реакций при той же стимуляции; клетки У^/В^типа, тормозящиеся коротковолновыми и возбуждающиеся средне- и длинноволновыми излучениями, и У^_/В+-типа, реагиру­ющие противоположным образом; неоппонентные Wh+/Bl--Kner-ки, возбуждающиеся стимулами любой длины волны с максиму­мом реакций при 560–580 нм, и Ш1~/В/+-клетки, тормозящиеся излучениями из любой области спектра с максимумом торможе­ния при 560–580 нм. Де Валуа сгруппировал эти нейроны в три цветовых канала: красно-зеленый, RG желто-синий, УВ, и бело-черный, Wh/Bl. Последний канал включает в себя №7г/В/-клетки, являющиеся аналогами ганглиозных клеток В- и D-типов, коди­рующих «свет» и «темноту». Типы функционально-пространствен­ной организации рецептивных полей оппонентных нейронов НКТ приведены в табл. 3. Видно, что и по строению, и по частоте встречаемости разных типов нейроны НКТ мало отличаются от

152

ганглиозных клеток сетчатки. Нейроны с оппонентными рецеп­тивными полями составляют 60–80% от общего числа клеток НКТ, где преобладают RG-клеткн (50–60% от общего числа оп-

«о «о

§

с:

а*

500 600 700

Длина Золнь/, нм

500 600 700

Длина Волны, нм

Рис. 3.3.1. Функции спектральных реакций оппоиеитиых (R+G-, G+R-, У+Д-, B+Y-) и ахроматических (Wh/Bl, Bl/Wh) нейронов НКТ обезьяны [209]. Три кривые на каждом графике представляют реакции клеток на спектральные стимулы разных иитеисивностей (плотности нейтральных светофильтров указаны рядом, лог. ед.)

понентных нейронов). Рецептивные поля оппонентных и ахрома­тических нейронов НКТ формируются с участием тех же типов фоторецепторов, что и соответствующие типы ганглиозных кле-

153

ток. Однако, в отличие от последних, многие и ахроматические и оппонентные клетки НКТ. получают сигналы от палочек. У RG-и УВ-клеток это выражается в «разрушении» оппонентных свойств при темновой адаптации, что сопровождается увеличени­ем абсолютной световой чувствительности в тысячи раз и сдви­гом Пуркинье [40].

В НКТ обезьяны имеются нейроны, у которых центр и пери­ферия рецептивного поля связаны с одним и тем же рецептором: либо R-, либо G-типа. Такое поле функционирует как обычное концентрическое: хорошо активируется локальным воздействием на центр и слабо – диффузным освещением или затемнением всей площади. Но это свойство сочетается с максимальной чув­ствительностью к свету с определенной длиной волны.

Все нейроны с оппонентными рецептивными полями в НКТ принадлежат к нейронам тонического типа. Фазические клетки, как правило, не обнаруживают оппонентности.

RG-, УВ- и Wh/Bl-тяпы нейронов описаны в НКТ и других животных – белки, суслика, кролика, кошки. В НКТ суслика об­наружены также клетки с двойной спектральной ошюнентностью, которые у обезьяны имеются только в коре.

3.3.3. Особенности нейронов парво- и магноцеллюлярных слоев

По современным данным, нейроны НКТ, участвующие в коди­ровании цвета, локализуются в парвоцеллюлярных слоях [77; 74]. Здесь сконцентрированы тонические клетки RG- и УВ-типов, для которых характерна линейная суммация колбочковых сигна­лов по площади рецептивного поля. Нелинейность возникает, как и у оппонентных ганглиозных клеток сетчатки, лишь в специаль­ных условиях адаптации. Среди нейронов этих слоев выделяют две большие группы: широкополосные Wb-клетки (от англ. «wid^ band») и узкополосные /Vfr-клетки (от англ. «narrow band»). /Vfr-клетки избирательно возбуждаются в узком диапазоне длин волн, как правило из коротко- или длинноволновой части спект­ра, и тормозятся на остальные. Wb-клетки реагируют возбужде­нием в более широком диапазоне длин волн и торможением – в небольшой области спектра. При стимуляции белым светом Шьнейроны ведут себя как ганглиозные клетки В-типа, а i/Vfr-нейропы – как клетки D-типа. Оказалось, что реакции Wb-и Nb-клеток по-разному зависят от отношения яркости стимула, освещающего центр рецептивного поля, к яркости фона (ахрома­тического или хроматического): при яркостях центрального сти­мула, больших яркости фона, активируются Wb-клетки, при яр­костях, меньших яркости фонового окружения, – Nb-клеткк. Та­ким образом, Wb-нейропы реагируют на излучение, которое ярче фона, а УМ-нейроны – когда стимулы темнее фона. Эти нейро­физиологические данные хорошо коррелируют с феноменологией зрения, когда видение цвета определяется не только спектраль-

154

ным составом излучения, но и яркостным контрастом стимула и фона. Интересно в этой связи, что максимально насыщенными цвета, кроме красных, воспринимаются не на темном фоне, а на светлом ахроматическом фоне [13]. Например, ,синий цвет наб­людается максимально насыщенным, тогда как его яркость со­ставляет лишь ~ 10% от яркости фона, т. е. в условиях, опти­мальных для активации УМ-нейронов [227].

Клетки Nb- и Wb-типов не исчерпывают всей популяции ней­ронов в мелкоклеточных слоях, включающих также Wh/Bl-mn-роны и нейроны, имеющие промежуточные между Nb- и Wb-тк-пами свойства.

Магноцеллюлярные слои также состоят из оппонентных ней­ронов с пространственно разнесенными в рецептивном поле вхо­дами от колбочек разного типа. Часть авторов связывают ней­ронные сети этих слоев с кодированием яркости [93], другая часть – с кодированием движущихся объектов [77]. В пользу последней точки зрения свидетельствуют такие свойства нейро­нов из крупноклеточных слоев, как выраженная чувствительность к высоким временным частотам, высокая контрастная чувстви­тельность и большие рецептивные поля.

Функциональные различия между нейронами из парво- и маг-ноцеллюлярных слоев во многом определяются организацией их афферентных входов. В НКТ обезьяны ретинальиые волокна от фазических и тонических ганглиозных клеток оканчиваются соот­ветственно в крупно- и мелкоклеточных слоях. По свойствам ре­акций и строению РП фазические и тонические нейроны у обезь­яны напоминают Y- и Х-нейроны в зрительной системе кошки, у которой аксоны этих клеток также оканчиваются в разных слоях НКТ. Из различий в детекторных свойствах У- и Х-нейронов вы­текают функциональные различия образуемых ими слоев НКТ; тонические нейроны мелкоклеточных слоев участвуют в анализе интенсивности и спектрального состава излучения в центре поля зрения, а фазические нейроны крупноклеточных слоев – резких перепадов в освещенности (например, при перемещении объек­та) на периферии поля зрения. По-видимому, фазические гангли-озные клетки, нейроны верхнего двухолмия и крупноклеточных слоев НКТ включены в систему контроля быстрых саккадических движений глаз.

Анатомическая сегрегация нейронов с разными функциональ­ными свойствами наблюдается уже в сетчатке, где отростки би-поляров и ганглиозных клеток on- и о//-типов локализуются в разных подслоях внутреннего синаптического слоя. Такое «ана­томическое обособление» нейронных систем, образующих разные каналы передачи информации, является общим принципом в по­строении анализаторных структур и наиболее ярко выражено в-колончатой организации коры.

155