3.2.2. Биполярные клетки

Биполяры on- и off-типов. Биполярные клетки связывают ре-цепторные входы сетчатки с ее выходными элементами – ганг-лиозными клетками. Чер*з биполяры каждая ганглиозная клетка соединена со многими тысячами фоторецепторов и каждый рецеп­тор – с несколькими ганглиозными клетками.

При всем многообразии морфологических типов физиологиче­ски выделяют два основных типа этих клеток: деполяризацион-ные (огс-клетки) и гиперполяризационные (о//-клетки) [421, Огс-биполяры реагируют деполяризацией на освещение центра рецептивного поля пятном света с диаметром 100-5-200 мкм (это примерно соответствует области ветвления дендритов биполярной клетки), а о//-биполяры на тот же стимул реагируют гиперполя­ризацией [119]. Освещение периферии рецептивного поля вызы­вает в клетках обоих типов обратные реакции. По характеру связей с фоторецепторами биполяры делятся на палочковые и колбочковые. Одна часть колбочковых биполяров избирательно связана с G-колбочками, другая часть – с В-колбочками. «Сме­шанные» биполяры контактируют с двумя: либо с /?- и G-колбоч-ками, либо с G- и В-колбочками.

В наружном плексиформном слое биполяры связаны с фото­рецептором синаптическими контактами двух типов: базальными (или поверхностными) и ленточными (или инвагинирующими) (рис. 3.1.2). Возможно, что базальные контакты принадлежат o/f-биполярам, а инвагинирующие – оя-биполярам [166]. Во внутреннем плексиформном слое биполяры контактируют с отро­стками амакриновых и ганглиозных клеток через ленточные си­напсы с двумя постсинаптическими элементами (диады). В боль­шинстве диад у лягушек оба постсинаптических нейрона – отро­стки амакринов. У приматов доминируют диады, в которых один постсинаптический элемент – отросток амакриновой, а другой – отросток ганглиозной клетки. Аксоны on- и о//-биполяров окан­чиваются в разных подслоях внутреннего сииаптического слоя – проксимальной и дистальной частях соответственно. В разных от­делах внутреннего плексиформного слоя оканчиваются и отрост­ки палочковых и колбочковых биполяров.

Биполярные клетки представляют в сетчатке прямой, или вер­тикальный путь прохождения сигнала от рецепторов к ганглиоз-ным клеткам.

Спектральные характеристики биполярных клеток. Характери­стики рецептивных полей биполяров по отношению к стимулам разного спектрального состава приведены в табл. 3.2.1. Здесь показаны ахроматические клетки, которые получают сигналы раз­ного знака от колбочек одного и того же типа, затем цветовые клетки, у которых пространственная организация рецептивного поля связана с разными рецепторами, и, наконец, клетки, рецеп­тивные поля которых характеризуются двойной спектральной оп-понентностью: они реагируют деполяризацией на стимуляцию

132

Типы колбочковых биполяров

Таблица 3.2.1

Тип

Структура концентрического рецептивного поля (РП)

центр

периферия

Объект

Ахроматические биполяры

R+R~ R~R+	R+ R~	R~ R+	черепаха черепаха
	Цветокодирующие биполяры
R+G~jR-G+ R'G+jR+G-R+G~!R'G-R+G'IR+G+ R+B~	R+G~ R'G+ R+G-R+G-R+B-	R~G+ R+G'i R-G-R+G+	карп карп черепаха черепаха шпорцевая
R+G+B-	R+G+B-	–	лягушка шпорцевая лягушка

Обозначения: €-•-»–деполяризация, «–» – гиперполяризация; В, G и R – вхо­ды соответственно от сине-, зелено- и красночувствительных колбочек.

центра РП длинноволновым излучением и гиперполяризацией на стимуляцию центра РП средневолновым излучением. Такая же стимуляция периферии дает противоположные по знаку реакции. В сетчатке карпа число таких клеток составляет ~25% от об­щего числа зарегистрированных биполяров [120]. Необычно ор­ганизованы РП цветовых биполяров в сетчатке шпорцевой ля­гушки [223]. Во-первых, они однородны, без деления на центр и периферию. Во-вторых, они обнаруживают необычный тип оппо-нентности – между длинноволновыми и коротковолновым излу­чениями (/?+5~): гиперполяризуются на коротковолновый свет» возбуждающий «зеленые» палочки (Хтах=445 нм), и деполяризу­ются На ДЛИННОВОЛНОВЫЙ СВеТ, ВОЗбуЖДаЮЩИЙ КОЛбОЧКИ (Хтах=

=612 нм). При мезопическом уровне освещения они начинают деполяризоваться в ответ на средневолновое излучение, возбуж­дающее «розовые» палочки (Хтах–524 нм).

У черепахи цветовые биполяры отвечают деполяризацией на красное пятно и гиперполяризацией на зеленое, а при освещении кольцом гиперполяризуются (или деполяризуются) как на крас­ный, так и на зеленый свет [224].

Таким образом, организация рецепторных входов биполярных клеток обеспечивает одним клеткам синергизм реакций на раз­ные излучения, а другим – антагонизм. У низших позвоночных биполяры непосредственно участвуют в формировании цветосе-лективных свойств ганглиозных клеток. Так, у шпорцевой лягуш­ки гиперполяризация биполяров на коротковолновое излучение

133

сопровождается «огс»-реакцией спектрально-оппонентных гангли-озных клеток, а большое число (~25%) биполяров с двойной спектральной оппонентностью в сетчатке карпа хорошо коррели­рует с большим числом ганглиозных клеток с аналогичными свой­ствами (~63%).

Механизмы генерации реакций биполяров. Реакция биполяра на свет в центре рецептивного поля является результатом прямой передачи сигнала от рецепторов, синаптически связанных с его дендритными отростками. При этом биполяры ведут себя сход­но с горизонтальными клетками, т. е. в темноте медиатор фоторе-* дептора деполяризует их, увеличивая проводимость по натрию, а гиперполяризация на свету возникает в результате уменьшения поступления этого медиатора. Не до конца ясны ионные меха­низмы генерации реакций огс-биполяров. По данным Тойода и др., деполяризация огс-биполяра на освещение центра его рецептивно­го поля является результатом действия двух различных механиз­мов: увеличения проницаемости для ионов натрия (в синапсах с палочками) и уменьшения проницаемости для ионов калия (в синапсах с колбочками) [204]. Об отличии синаптических входов огс-биполяров от входов о//-биполяров свидетельствует и более медленная кинетика взаимодействия медиатора с постсинаптиче-скими каналами в огс-биполярах [73].

Реакция биполяра на освещение периферии рецептивного по­ля определяется горизонтальными клетками. Так, искусственная гиперполяризация горизонтальной клетки вызывает в биполярах тот же ответ, что н освещение периферии, а деполяризация – ре­акцию обратного знака [37]. Функция спектральной чувствитель­ности, измеренная при стимуляции периферии рецептивного поля, аппроксимируется линейной комбинацией функций спектральной ■чувствительности горизонтальных клеток L- и С-типов [224].

Биполяры on- и off-типов образуют множество параллельных каналов прямой передачи информации от фоторецепторов на ган-глиозные клетки. Сложная организация рецептивных полей – сочетание пространственной оппонентности с цветовой – делает их реакции на спектральный состав излучения качественно от­личными от реакций фоторецепторов и горизонтальных клеток.