Общие принципы регуляции двигательной деятельности
Двигательная деятельность человека – основная форма его поведения во внешней среде. Выполнение двигательных актов регулируется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС – функциональной двигательной системой. Современные представления об организации целостных актов поведения отражены в теории функциональной системы (П. К. Анохин).
Согласно этой теории, решающим фактором поведения служит полезный приспособительный результат. Для его достижения в нервной системе формируется функциональная двигательная система. Ее деятельность включает следующие процессы:
обработку всех сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, – так называемый афферентный синтез;
принятие решения о цели и задачах действия;
создание представления об ожидаемом результате, формирование конкретной программы движений и ее осуществление;
анализ полученного результата и внесение в программу поправок – сенсорных коррекций.
В результате афферентного синтеза формируются побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации, У человека на их основе создаются определенный план и конкретная программа движения. Эти процессы отражаются в изменениях электрической активности мозга – «волна ожидания», изменении огибающей амплитуды ЭЭГ, усилении взаимосвязанности корковых нейронов, местных потенциалов готовности и др. феноменов, связанных с повышением возбудимости корковых нейронов и созданием рабочей системы мозга. Выраженность этих феноменов отражает степень заинтересованности человека в реакции, скорость и силу ответных сокращений мышц.
На уровне спинного мозга процессы преднастройки выражаются в повышении возбудимости спинальных мотонейронов и повышении чувствительности проприорецепторов скелетных мышц.
Сенсорная информация о результате выполнения движения, получаемая по каналам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения временных, пространственных и силовых характеристик двигательных актов, внесения поправок в команды.
Представление о функциональной системе П. К. Анохина имеет универсальное значение, так как помогает понять различные стороны деятельности организма (механизмы его поведения, закономерности формирования различных функций в процессе индивидуального развития, особенности их нарушения при патологии и возможные пути восстановления).
Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями. В двигательной деятельности человека различают произвольные движения – сознательно управляемые целенаправленные действия и непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование и 2) программное управление по механизму центральных команд.
Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.
Наличие циклических взаимосвязей между различными отделами нервной системы позволяет говорить о замкнутой системе регулирования, или замкнутом цикле регулирования.
В процессе двигательной деятельности одновременно возникает множество замкнутых циклов регулирования (например, между корой и ретикулярной формацией, между корой и мозжечком, между мотонейронами спинного мозга и мышцей и др.).
Таким образом, система регуляции движения является многоэтажной (многоуровневой) системой. Важную роль в этой сложной функциональной системе играет кора больших полушарий, которая управляет процессами, протекающими в этих циклах регулирования, и направляет их на решение общей задачи – достижение рабочего эффекта, или цели движения.
Программное управление по механизму центральных команд – это механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т.е. она носит предупредительный характер.
Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом в ассоциативной переднелобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее – к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.
Обратные связи. Для функциональной системы регуляции движений недостаточно лишь наличия программирующих и управляющих нервных центров. Характерной особенностью подобных систем регуляции является наличие обратной афферентации, или так называемой обратной связи, от рабочего органа к регулирующим нервным центрам. Осведомление центральной нервной системы о деятельности, вызванной на периферии ее управляющими импульсами, происходит при помощи афферентных сигналов, отправляемых органами зрения проприорецепторами мышечной суставного аппарата и другими рецепторами.
Таким образом, с помощью обратных связей производится оценка выполненных движений, определяется их эффективность.
Аппараты сравнения. Эти нервные аппараты, получая обратную сигнализацию, сличают заданную программу с реальными результатами ее выполнения (П. К. Анохин, Н. А. Бернштейн и др.). Имеются данные, что такие аппараты находятся в лобных долях, подкорковых ядрах (хвостатые тел1. и других образованиях.
Если есть расхождения фактического и требуемого действия, то в аппаратах сравнения возникают сигналы об ошибках – так называемые импульсы рассогласования. Соответственно этим импульсам в систему, управляющую движением, вносятся необходимые поправки – коррекции. В результате этого в процессе выполнения движения можно сохранить его основные черты, целесообразность, несмотря на изменение условий его осуществления. Так, сохраняется, например, индивидуальный характер походки человека при различиях в обуви, грунте, скорости движения, положении центра тяжести и т.д.
Механизм кольцевого регулирования является более древним филогенетически и возникает раньше, в процессе индивидуального развития. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-моторный контроль, а с 5-б лет происходит переход к текущему контролю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9-летнему возрасту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К возрасту 10-11 лет повышение скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием процессов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершенствование которых продолжается вплоть до 17-19 лет.
Функциональная характеристика мышечной деятельности.
Вопросы для самоподготовки.
Функциональная организация скелетной мышцы. Двигательные единицы и их иннервация.
Регуляция напряжения мышцы
Работа мышц и ее механическая эффективность.
Сила мышц. Факторы, определяющие силу мышц.
Быстрые и медленные мышечные волокна. Скорость сокращения
Мышечная выносливость.
Базовая информация.
Многообразные мышечные сокращения, обеспечивающие адекватные состоянию организма и внешним условиям передвижения, характеризуется целым рядом функциональных показателей отражающих эффективность этих сокращений.
Прежде всего, сокращаясь, мышцы совершают работу – основной показатель, который характеризует физическую эффективность сокращения. Результативность работы с одной стороны зависит от внешних факторов и условий, в которых происходит сокращение, например, веса поднимаемого груза или положения мышцы из которого происходит сокращение. С другой стороны она определяется функциональными возможностями самой мышцы, которые характеризуются такими показателями как сила, выносливость, скорость сокращения. (Мощность) И если организм, как правило, не в состоянии изменить внешние факторы или повлиять на них так, чтобы при этом результат работы осталась прежним, то функциональные показатели, благодаря возможности их тренировки, могут не только компенсировать внешние неудобства но и значительно улучшать результат вопреки им.
Эффективное проявление функциональных показателей в процессе двигательной активности определяется естественно состоянием самих мышечных структур, но в еще большей степени – регулирующим влиянием на них центральной нервной системы, так как скелетная мышца сокращается только в ответ на нервный импульс, приходящий из ЦНС. Результат такого влияние обеспечивается, а механизм объясняется, прежде всего, исходя из особенностей структурной и функциональной организации нервно мышечного аппарата – т.е. взаимосвязью нервных и мышечных клеток.
Иннервация поперечно-полосатых мышечных волокон позвоночных осуществляется из мотонейронов спинного мозга или мозгового ствола, при этом один мотонейрон коллатералями своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон. Комплекс включающий двигательный нейрон и иннервируемую им группу мышечных волокон называется двигательной (нейромоторной) единицей (ДЕ) (Рис. 1), она, напомним, является основным структурно-функциональным элементом нервно мышечного аппарата. Практически, весь нервно мышечный аппарат можно рассматривать как совокупность двигательных единиц, каждая из которых работает как единое целое – импульсы, посылаемые мотонейроном, приводят в действие все входящие в её состав мышечные волокна одновременно.
П
о
своему строению и функциональным
особенностям двигательные единицы
неодинаковы, даже в пределах одной
мышцы, они могут значительно отличаться
друг от друга. С морфологической точки
зрения двигательные единицы отличаются
размерами: объемом тела мотонейрона,
толщиной его аксона и числом мышечных
волокон, входящих в состав двигательной
единицы.
Рис.1. Нейромоторные (двигательные) единицы.
Малая двигательная единица, включает относительно маленький мотонейрон с тонким аксоном, который имеет небольшое число концевых разветвлений веточек и соответственно иннервирует небольшое число мышечных волокон (иногда несколько). Малые двигательные единицы входят в состав всех мышц выполняющих тонкую работу – мышц глазного яблока, мелких мышц лицевой мускулатуры, пальцев рук и ног, кистей, частично малые ДЕ входят в состав больших мышц туловища и конечностей.
Большая двигательная единица включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых разветвлений в мышце и соответственно иннервирует большое число (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Большие двигательные единицы входят преимущественно в состав больших мышц туловища и конечностей.
Отметим, что мышца составлена из разных по размеру двигательных единиц. Кроме того, самая большая ДЕ в мелкой мышце (например, глазной) значительно меньше, чем самая малая ДЕ в крупной мышце (например, мышце бедра), и наоборот, самая малая двигательная единица в крупных мышцах значительно больше, чем самая большая ДЕ в мелких мышцах. Поэтому понятие малых и больших ДЕ – относительное, оно обычно используется для сравнения размеров ДЕ в пределах одной мышцы.
Средняя величина двигательных единиц мышцы характеризуется средним числом мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном. Обратная величина называется плотностью иннервации. Плотность иннервации велика в мышцах, приспособленных для «тонких» движений (мышцы пальцев, языка, наружные мышцы глаз). Наоборот, в мышцах осуществляющих «грубые» движения (например, мышцах туловища), плотность иннервации мала.
Различают одиночный и множественный типы иннервации мышечных волокон. Чаще встречается одиночный тип иннервации, когда на мышечном волокне располагается только один синапс только одного мотонейрона. Мышечные волокна, имеющие такую иннервацию, в ответ на нервные импульсы сразу генерируют потенциалы действия, распространяющиеся по волокну. Их часто называют фазными и быстрыми, так как они производят быстрые сокращения.
Множественный тип иннервации встречается реже. Наиболее широко представлен в скелетной мускулатуре амфибий, а также во внешних глазных мышцах млекопитающих, где имеются также и одиночно иннервированные волокна. На каждом мышечном волокне при множественной иннервации располагается много моторных синапсов от одного или нескольких мотонейронов. Такие мышечные волокна реагируют на нервные импульсы только локальными постсинаптическими потенциалами. Потенциалы действия в них не генерируются из-за отсутствия в их мембране потенциалозависимых Na+ -каналов, но возможно электротоническое распространение деполяризации из синаптических районов по всему волокну, необходимое для повсеместного запуска сократительного акта. Сократительный акт здесь более медленный, чем в волокнах с одиночной иннервацией, поэтому такие волокна часто называют тоническими и медленными.
Регуляция напряжения мышцы.
Управление движениями и сохранение определенного положения тела связано, прежде всего, с работой центральной нервной системы. Помимо выбора нужных мышц и моментов их включения центральная нервная система при управлении движениями и сохранении позы должна регулировать степень напряжения (укорочения этих мышц). Для решения последней задачи она использует три механизма: 1) регуляцию числа активных двигательных единиц (мотонейронов) данной мышцы, 2) выбор режима их работы, 3) определение характера временной связи активности двигательных единиц. Рассмотрим последовательно эти механизмы.