Глава 3. Материал и методика исследования

Тонконог, Келерия (Koeleria) – род растений семейства злаков. Многолетние травы с узколинейными листовыми пластинками. Соцветие — колосовидная метёлка. Колоски 2—5-цветковые, сжатые с боков. Около 80 видов, во внетропических областях обоих полушарий. В СССР 30—35 видов, по степям, лугам, разреженным лесам, редко в тундре и альпийском поясе гор. В степной полосе широко распространен Т. гребенчатый, или тонкий (К. cristata, прежде К. gracilis), — ценное сенокосное и пастбищное растение. Около 50 близкородственных видов рода распространено почти во всех внетропических странах обоих полушарий, а также в высокогорьях многих тропических стран. Из них 20 видов встречается в СССР. Koeleria cristata (L.) Pers. – мезоксерофит, многолетний плотнодерновинный злак, произрастающий на равнинных и нагорных степях, на сухих лугах, каменистых склонах и скалах (Цвелев, 1976).

В каждой ценопопуляции было проанализировано по 30 модельных растений одновозрастного состояния. При изучении морфологических особенностей особей учитывали следующие признаки:

- высота растения,

- количество побегов,

- количество генеративных побегов,

- количество вегетативных побегов,

- всего листьев,

- длина соцветия,

- длина первого междоузлия,

- длина первого листа,

- длина влагалища первого листа,

- длина второго листа,

- длина влагалища второго листа,

- количество узлов соцветия,

- количество веточек соцветия,

- длина нижней веточки,

- всего колосков на соцветии,

- индекс побега (высота растения/на длину соцветия).

По этим данным, организованным в программе Excel, были сделаны графики в программе STATISTICA.

Онтогенетические тактики развития органов изучались по Ю.А. Злобину (1989).

Для координации ЦП по градиенту комплексного фактора благоприятности условий роста использовали: коэффициент жизненности по размерному спектру (IVC); коэффициент детерминации (r²), показывающий среднее значение квадратов коэффициентов попарной корреляции всех признаков; коэффициент вариации (CV%), который показывает, на сколько изменился данный признак (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002).

Результаты исследования

Нами изучалась структура изменчивости признаков, зависящих от условий среды (табл.1). Анализ морфологических параметров показал, что особи тонконога тонкого обладают сходными внешними признаками: высота растений колеблется, в среднем, от 29,82 до 36,78см. Наиболее изменчивыми признаками являются число генеративных и вегетативных побегов на растении, количество листьев растения и длина первого листа. Наименее изменчивыми признаками являются индекс побега и параметры соцветия: его длина, количество его веточек и узлов.

Таблица 1

Средние значения морфологических параметров тонконога тонкого в исследованных ценопопуляциях

Параметры	ЦП 1	ЦП 2	ЦП 3	ЦП 4	CV, % среднее
Высота растения, см	36,78	29,82	33,21	33,48	15,83
Кол-во генер-х поб-в, шт.	13,73	32,23	34,9	7,13	72,74
Кол-во вегет-х поб-в, шт.	3,87	8,1	12,5	16,47	84,79
Кол-во всех поб-в, шт.	9,87	23,8	22,23	23,6	72,37
Кол-во всего лист-в, шт.	25,17	46,27	69,8	32,87	73,17
Длина 1 м/у, см	4,33	3,81	4,18	4,74	28,82
Длина 1 листа, см	3,58	5,05	3,60	2,56	63,62
Длина влаг-ща 1 листа, см	3,86	2,81	2,08	2,63	40,99
Длина 2 листа, см	2,63	2,24	2,83	2,48	41,24
Длина влаг-ща 2 листа, см	3,54	2,52	1,68	6,14	36,08
Длина соцветия, см	5,06	5,51	5,51	4,38	28,17
Кол-во узлов, шт.	13,47	2,23	2,17	14,83	20,73
Кол-во веточек, шт.	21,5	29,27	15,37	11,0	26,53
Длина нижней веточки, см	0,87	0,89	0,8	0,90	31,47
Кол-во колосков, шт.	225,93	218,84	55,32	72,67	46,46
индекс побега	8,67	7,95	8,05	7,77	16,83
IVC	1,13	1,00	0,91	0,96

Наименьшим уровнем согласованной изменчивости обладают такие признаки, как высота растения и количество листьев растения. Остальные признаки имеют высокий уровень (рис.1).

К эколого-биологическим индикаторам относятся такие признаки, как: количество генеративных и вегетативных побегов, количество листьев и длина первого междоузлия.

К биологическим (ключевым) индикаторам относятся: длина первого и второго листа, длина влагалищ 1 и 2 листьев, длина соцветия и нижней веточки соцветия, количество веточек и узлов соцветия, индекс побега.

Признаки такие, как высота растения и количество колосков выделены как генетические индикаторы, а экологические индикаторы не выявлены (рис. 1).

Рис.1. Структура изменчивости морфологических признаков Koeleria cristata (L.) Pers. (по оси абсцисс –коэффициент детерминации (r)), по оси ординат коэффициент вариации (CV%))

По характеру изменения уровня варьирования морфологических параметров на экоклине, устанавливаемом по IVC мы отметили два варианта онтогенетических тактик. Конвергентная тактика отмечена для следующих признаков: длина первого и второго листа, длина нижней веточки соцветия, количество узлов и веточек соцветия, индекс побега. Стабилизационная тактика – длина соцветия (рис. 2, 3; приложение рис. 5-9). В результате реализации этих тактик в условиях нарастания стресса тонконог тонкий уменьшает свою вегетативную сферу (параметры листьев) и стабилизирует генеративные параметры. При этом высота растения мало изменяется, т.к. данный признак является генетически детерминированным. Таким образом, в неблагоприятных условиях тонконог тонкий направляет свою энергию на размножение.

Рис.2. Зависимость индекса побега от условий роста (IVC)

Рис.3. Зависимость длины соцветия (см) от условий роста

Координация индекса виталитета (IVC) от максимального до минимального значения составила ряд ухудшения условий роста растений. Наиболее благоприятным для реализации ростовых процессов оказался участок сосняка с преобладанием типчака (рис. 4), а менее благоприятным – участок солончака.

В неблагоприятных условиях для ЦП 3, соответственно индекс виталитета (IVC) уменьшается и равен 0,91, коэффициент детерминации возрастает до 0,69. Можно сказать о том, что с ухудшением условий увеличивается защитная составляющая стратегии.

По онтогенетической стратегии объект исследования относится к видам стрессово-защитной стратегией. Данный тип соответствует стресс-толерантной (S-тип - патиент) эколого-ценотической стратегии.

Рис. 4. Тренд онтогенетической стратегии Koeleria cristata (L.) Pers. (по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляции (IVC), по оси ординат – коэффициент детерминации (r²))