6.13. Генетична суть аутбридингу та інбридингу

Аутбридинг – це неспоріднене розведення, спаровування сільськогосподарських тварин, не споріднених між собою. Підвищує гетерозиготність, а отже й життєздатність організму. У племінній роботі найчастіше аутбридинг чергують з інбридингом.

Спорідненим спаровуванням (інбридингом) називають метод під­бору тварин-родичів. При цьому однакові предки (або один предок) є і в материнській, і в батьківській частинах родоводу, так що за своєю суттю інбридинг є крайньою формою однорідного під­бору.

Перше наукове обгрунтування інбридингу належить Ч. Дарвіну. Він установив, що споріднене спаровування сприяє збереженню і посиленню цінних ознак батьків. Але тривалий інбридинг спричиняє ослаблення організму через недостатність відмінностей у статевих елементах самця і самки.

Споріднене спаровування тварин має давню історію. Ще в дале­кому минулому було помічено його негативну дію, що породило негативне ставлення до цього методу розведення. Зокрема, араби у VIII ст. ставилися негативно до нього. В період розвитку капіта­лізму у Великобританії (кінець XVIII — початок XIX ст.) спорід­нене спаровування застосовувалося досить часто. Успішно кори­стувався цим методом відомий англійський заводчик Р. Беквелл, коли створював м'ясну породу овець (лейстерських) і вдосконалю­вав м'ясність великої рогатої худоби та свиней. Успіх Р. Беквелла розвинули брати Коллінг. Вони ж, створюючи шортгорнську породу тварин, помітили деяке ослаблення конституції тварин, одержаних у результаті інбридингу. Негативні наслідки спорідненого спаро­вування були особливо помітні в роботах німецьких селекціонерів, які виводили тонкорунних овець електорального типу, не врахо­вуючи міцності конституції тварин. Негативні наслідки інбридингу стали приводом для відмови від нього і застосування виключно схрещування.

Протилежні погляди на застосування інбридингу збереглися понині. Одне безсумнівно — не можна розглядати його дію, не вра­ховуючи конкретних умов. З багатьох факторів, що визначають його результати, найважливіше значення має ступінь спорідненості тва­рин, яких спаровують.

У племінних господарствах інбридинг є невід'ємною частиною методів удосконалення племінних і продуктивних якостей тварин. У молочному і м'ясному скотарстві, наприклад, цим методом так само успішно вдосконалюють молочність, жирномолочність і м'яс­ність, як і іншими методами. Вдосконалювати продуктивні якості тварин розведенням їх за лініями і спорідненими групами неможли­во без застосування інбридингу.

Отже, споріднене спаровування має велике значення в удоскона­ленні тварин. Але користуватися цим методом треба вміло і обе­режно.

Генетична суть спорідненого спаровування полягає в збільшен­ні гомозиготності інбредних особин, тобто індентичності їхніх зи­гот. Подібність гамет споріднених тварин означає і подібність їхньо­го хромосомного апарату, їхніх генів. При цьому деякі генотипи в гомозиготному стані зумовлюють знижену життєздатність особин, ряд зигот гине на ранніх стадіях розвитку, а тому їх не виявляють, інші ж гинуть пізніше.

Коли спаровують далеких родичів, гомозиготність зростає по­вільніше, ніж при спаровуванні близьких. Ось чому дія інбридингу залежить від ступеня спорідненості особин, яких спаровують. Отже, щоб установити ефект дії інбридингу, треба знати ступінь спорідне­ного спаровування.

Німецький вчений А. Шапоруж (1909) і американський генетик С. Райт (1922) запропонували методи визначення ступеня спорід­неності, якими користуються й тепер.

Метод А. Шапоружа полягає в підрахунку тих рядів предків, у яких є спільні предки пробанда. Ряди предків позначають римсь­кими цифрами: батько і мати стоять у першому (І) ряді предків, потім ідуть предки другого (II) ряду і т. д.

Так, згідно з родоводом симентальського плідника Новосильного з племзаводу «Тростянець», він був одержаний в результаті інбридингу в

близь­ких рядах предків на бугая Сигнала.

Новосильний

1	Невидимка				Визов
II	Незабудка		Сигнал		Воротка		Нарзан
ІІІ	Наївна	Мерку­рій	Симет­рія	Нівелір	Ворона	Сигнал	Наркотика	Мікро­метр

Це споріднене спаровування записують так: II—III на Сигнала. Зліва зазначають ряд, в якому є спільний предок у материнській частині родоводу, а після знака тире — ряд цього ж предка у батьківській частині родоводу. Якщо предок повторюється з одного боку родоводу кілька разів, між римсь­кими цифрами відповідних рядів ставлять кому. Тире в усіх випадках відо­кремлює материнську частину родоводу від батьківської. Наприклад, запис III, II—II означає, що спільний предок у материнській частині родоводу є в третьому і другому рядах, а в батьківській — у другому ряді.

Розрізняють інбридинг тісний, або кровозмішення (І—II; II — III), близький (І—III; II—III; III—III), помірний (II—IV; III —- IV; IV—IV) і далекий (III—V; IV—V; V—V і т. д.).

Метод А. Шапоружа простий і зручний для використання в прак­тичній роботі, хоч про ступінь інбридингу він дає приблизне уяв­лення.

Метод С. Райта точніший. Для встановлення зростання гомози­готності при спорідненому спаровуванні Райт запропонував визна­чати коефіцієнт інбридингу за такою формулою:

де F_х — коефіцієнт інбридингу даної особини; fа — коефіцієнт ін­бридингу для тієї особини з родоводу, яка сама інбридована; n— кількість рядів родоводу від спільного предка по материнській лі­нії; n₁ — кількість рядів від спільного предка по батьківській лі­нії; — знак суми. При цьому (на відміну від методу Шапоружа) слід мати на увазі, що ряди предків (n, n₁) відлічують, починаючи з дідівського покоління; батьківські ж ряди не враховують.

Нижче наводиться приклад визначення коефіцієнта інбридингу для тва­рини А за таким родоводом (за X. Ф. Кушнером):

А

Б				В▲
Г		Д		Е●		Ж
Е●	В▲	3	В▲	И	К■	Л	К■

З родоводу видно, що предки В і Е є і в батьківській і в материнській частинах. Крім того, сама мати В інбридована на тварину К. У цьому разі окремо для тварини В за тією самою формулою визначають коефіцієнт інбри дингу. Тут fа дорівнює 0,125. Цю величину використовують потім у розра­хунку, який наводиться нижче.

Величина F_х яка обчислюється за формулою Райта, може варію­вати в межах від 0 до 1.

Іноді коефіцієнт інбридингу виражають у відсотках. Тоді здо­бута в наведеному вище прикладі величина 0,3593 перетворюється в 35,9%. Це означає, що інбридинг таких ступенів веде до збіль­шення гомозиготності потомства в середньому на 35,9% порівняно з початковим станом.

Шкідливі наслідки близькоспорідненого спаровування та заходи запобігання їм і усунення їх. Можливі шкідливі наслідки близькоспорідненого спаровування називають ще інбридинг-депресією. Ч. Дарвін наводить у своїх працях численні приклади шкідливих наслідків близькоспорідненого спаровування тварин і самозапилення рослин. Пізніші дослідження підтвердили залежність змін, що відбуваються в організмі, в тому числі й шкідливих, від ступеня інбридингу. Шкідливі наслідки його, які виявляються насамперед у зниженні плодючості, ослабленні конституції й здрібненні потомства, не дають змоги широко застосовувати близько- споріднене спаровування. Навіть у племінних господарствах до близькоспорідненого спаровування вдаються рідко для закріплення в нащадків бажаних якостей визначних тварин.

Щоб запобігти шкідливим наслідкам інбридингу, треба підбирати для спаровування конституціонально міцних тварин, чергува ти тісний інбридинг з неспорідненим спаровуванням, вирощувати батьків у різних умовах, причому годівля їх має бути повноцінною, а утримання — здоровим. Для усунення шкідливих наслідків інбридингу (при якнайменших ознаках ослаблення конституції, зни­ження плодючості й продуктивності) слід вдаватися до суворого вибраковування тварин.

Саме так робив М. Ф. Іванов, створюючи українську степову білу поро­ду свиней; він вибраковував з опоросів до 90% поросят з інбридинг-депре- сією.

Мета й умови застосування спорідненого спаровування в тваринництві. Споріднені спаровування застосовують для утримання в нащадків генотипів особливо цінних тварин і підвищення однорідності потомків. До інбридингу звичайно вдаються, коли працюють з високоцінними тваринами, для досягнення економічно виправданих завдань. Племінні господарства повинні вміло застосовувати цей ме­тод, а користувальні — уникати його.

Тварини не всіх видів однаково пристосовані для спорідненого спаровування. Більше від нього страждають коні й свині, менше — велика рогата худоба і вівці, причому більшою мірою це пов'язано з індивідуальними якостями тварин, ніж з їхніми видовими особли­востями. Щоб уникнути шкідливих наслідків інбридингу, спорід­нені спаровування треба чергувати з неспорідненими, поряд з ін­бридингом застосовувати «освіження крові».

Інбридинг — гостродіючий зоотехнічний прийом. М. М. Щеп- кін образно порівнював його із сильнодіючими медикаментами, які можуть хворого і вмираючого повернути до життя і цілком здоро­вого в одну мить відправити на той світ. Суть у тому, хто і як засто­совує цей метод. У руках досвідченого зооінженера споріднене спа­ровування звичайно дає позитивні результати.