Вопрос 62

Под инбридингом, или иниухтом, подразумевают получение по­томства от скрещивания родственных между собой особей (англ. Inbreeding от in — в, внутри и breeding — разведение; нем. Inzucht — скрещивание близкородственных форм растений, разведение), Крайняя форма инбридинга — самоопыление, которое, однако, слу­жит нормой для аутогамных растений; менее тесная — спаривание аллогамных особей различной степени родства. Степень депрессии растений при близкородственном раз­множении у разных культур неодинакова. Например, у куку­рузы и в еще большей степени у ржи некоторые самоопы-/ ленные линии в результате инбридинга в конце концов поги^ бают. У клещевины и подсолнечника жизнеспособность расте­ний при самоопылении снижается в меньшей степени. Даже у одной и той же культуры разные линии, включая и имею­щие общее происхождение, значительно различаются по степе­ни инцухт-депрессии. Инцухт-депрессия особенно сильно проявляется в первых поко­лениях инцухта и постепенно снижается в последующих. Этот процесс продолжается до тех пор, пока растения не достигнут ста­бильного инцухт-минимума, или инбредного минимума, т. е. такого состояния, когда инцухт-депрессия достигает своей наивысшей точки и не вызывает дальнейшего снижения жизнеспособности и продуктивности особей в последующих поколениях.

Причина снижения жизнеспособности организмов при ин­бридинге (инцухте) — возникающая у них гомозиготность по летальным, полулетальным и другим генам, снижающим жизне­способность организма, а также появление плохо приспособ­ленных к конкретным условиям среды генотипов, которые в исходной аллогамной популяции возникают редко, а в случае их появления — элиминируют. Другая возможная причина ин­цухт-депрессии — нарушение сбалансированности полигенной системы. Перекрестноопыляющимися растениями называются такие, которые могут завязывать семена и дать жизнеспособное потом­ство только при опылении их пыльцой других растений своего или дру­гого сорта. В генотипе перекрестноопыляющихся растений содержится система генов, обеспечивающих самонесовместимость гамет, образую­щихся на данном растении. Перекрестнооплодотворяющимися растения­ми являются рожь, кукуруза, люцерна, клевер, гречиха, свекла, капуста, яблоня, земляника и др. Самоопыля­ющиеся растения завязывают семена и дают нормальное жизнеспо­собное потомство при опылении пыльцой своего же цветка или растения. Самооплодотворение для этих растений — естественный процесс, поэто­му термин "инбридинг" (инцухт) к ним обычно не применяют. К числу растений-самоопылителей относятся пшеница, ячмень, овес, рис, сорго, арахис, горох, фасоль, кормовые бобы, лен, хлопчатник, томат и др.

Вопрос №63

Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими фор­мами называется гетерозисом. Понятие о гетерозисе как проявле­нии «гибридной силы» было введено в науку американским гене­тиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые это явление обнаружил в 1772 г. И. Кельрейтер при скрещивании двух видов табака: Ni-cotiana tabacumXN. glutinosa. Полученные им гибриды обладали большой мощностью и раньше созревали. Гетерозис у гибридов проявляется в усилении роста* большей урожайности зеленой массы, более интенсивном обмене веществ, нередко в повышении скороспелости. Для гетерозисных гибридов характерны быстрый рост и развитие в первоначальные фазы, на­пример всходы гибридов первого поколения сорго появляются раньше и дружнее. По темпам развития в первый период после всходов гибридные растения также сильно опережают родитель­ские формы. Эти преимущества гибридов во многих случаях со­храняются и в последующем (рис. 112). У овощных культур гете­розис проявляется в увеличении урожайности первых сборов пло­дов,; иногда в 2—3 раза, по сравнению с обычными сортами.Повышенная урожайность гетерозисных гибридов — самое главное их преимущество. Прибавка урожая у гетерозисных гиб­ридов первого поколения в среднем по всем сельскохозяйственным культурам составляет 15—30%..Типы гетерозиса. Шведский генетик А. Густафссон предло­жил разделить гетерозис у расте­ний на три основных типа: репродуктивный, соматический и при­способительный.. Репродуктивный гетерозис выражается в лучшем развитии ор­ганов, размножения растений, повышенной фертильности, боль­шем урржае плодов, и, семян. При соматическом гетерозисе у гиб­ридных, организмов наблюдается более мощное развитие вегета­тивных частей. Приспособительный, или адаптивный, гетерозис выражется в повышенной жизнеспособности гибридов. Выделение в качестве отдельного типа, адаптивного гетерозиса связано с тем, что более сильное,развитие, у гибрида какого-либо признака да­леко не всегда биологически полезно и часто не повышает его при­способленности и выживаемости в данных условиях.

Вопрос № 64

Практическое использование гетерозиса. Гетерозис проявляется при скрещиваниях между сортами, отдаленными в генетическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он выражен и в достаточной степени поддается 'управлению при скрещивании самоопыленных линий. Самоопыленные линии использовать непо­средственно на производственных посевах нельзя. Их применяют £ скрещиваниях между собой, а также с сортами для получения гетерозисных гибридов. Гибриды, получающиеся от скрещивания двух самоопыленных линий, характеризуются по всем признакам очень большой вырав-ненностью, так как растения в пределах каждой линии благодаря высокой степени гомозиготности имеют почти одинаковые гено­типы.Гетерозис в настоящее время наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вы­теснены гетерозисными гибридами первого поколения. В течение длительного времени у кукурузы для получения гетерозиса про­водили скрещивания двух специально подобранных сортов, в ре­зультате чего получался межсортовой гибрид. Первый межсорто­вой гибрид кукурузы был получен на Мичиганской опытной стан­ции США в 1876 г. В. Биллом. В России создание межсортовых гибридов кукурузы начал в 1910 г. В. В. Таланов. В дальнейшем на основе разработанной генетикой теории инцухта для получения гетерозиса стали все шире использовать самоопыленные линии.

Вопрос №65

УЧЕНИЕ О ПОПУЛЯЦИЯХ. Все виды организмов состоят из популяций. Вид — это основ­ная систематическая единица, реально существующая в природе, занимающая определенный ареал и представляющая совокупность родственных по происхождению особей, качественно отличных от других видов и не скрещивающихся с ними. Популяцию можно определить как совокупность особей одного вида, заселяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся друг с дру­гом и в той или иной степени изолированных от других совокуп­ностей особей данного вида. Популяция — это главный, структур­ный элемент вида, форма его существования в данных условиях. На основе генетических преобразований в популяциях идут микро-зволюционные процессы, завершающиеся видообразованием, изу­чение которых имеет для теории селекции и эволюционного учения первостепенное значение.Вид постепенно складывается и приспосабливается отбором к определенным экологическим условиям на основе генетических преобразований, происходящих в популяциях часто с такой быст­ротой, что их нельзя объяснить действием индивидуального отбо­ра. Приспособление вида к меняющимся условиям среды не сво­дится к морфологическим и физиологическим изменениям отдель­ных особей или их признаков. В эволюции и селекции происходит не просто изменение признаков и свойств организмов, а идет замена одной нормы реакции генотипа популяции другой. Эволюцию ор­ганизмов нельзя представлять только как физический процесс их изменчивости в тех или иных условиях среды, она действует на популяции. Эволюция — исторический процесс преобразования групп особей.Вид представляет собой генетически закрытую систему, популя­ция—система генетически открытая. Поэтому процесс видообра­зования в общей форме сводится к преобразованию генетически открытых систем в генетически закрытые. Несмотря на дискретное строение наследственных единиц, изменчивость организмов имеет непрерывный характер, а эволюционный процесс принципиально безграничен. Популяция является его элементарной единицей.Основополагающее значение для генетики популяций имели ра­боты С. С. Четверикова. В 1926 г. Эволюция организмов совершается путем непрерывной замены в популяциях одних генотипов другими. Генетическая изменчи­вость популяций складывается из мутационной и комбинационной изменчивости. Каждая популяция имеет определенный генофонд,, генетическую структуру, связанную с составом хромостомного набора и относительным количеством разных генов. Генетическая структура популяции определяет ее свойства. На формирование и обособление популяций, их структуру оказывают влияние многие факторы: интенсивность и направление отбора, способ размноже­ния, миграции, характер и темп мутационной изменчивости, чис­ленность особей, различные виды изоляции и др. Главным из них является отбор. Большое влияние на генетические процессы и структуру популяций оказывает способ размножения. В связи с этим популяции самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся; растений существенно различаются.Давая определение популяции, мы в качестве одного из важней­ших ее свойств назвали возможность свободного скрещивания осо­бей друг с другом. Если группа особей какого-либо вида размно­жается путем самоопыления и возможность перекрестного опыления у них исключена, то это не популяция. Однако в природе поч­ти нет таких видов растений, которые размножались бы исключи­тельно путем самоопыления. Даже у самых строгих, облигатных самоопылителей хотя и редко, но растения переопыляются или, во» всяком случае, способны переопыляться. Следовательно, в любой группе растений-самоопылителей составляющие ее отдельные ли­нии могут обмениваться генетическим материалом, передавать возникающие наследственные изменения друг другу, и она может рассматриваться как потенциальная популяция. Но скорость пе­редачи возникающих наследственных изменений от одних особей другим у самоопылителей очень мала, и поэтому процесс превра­щения линии в популяцию может быть так длителен, что на про­тяжении жизни сорта, например, этого обычно не происходит.

Вопрос 66 Популяционная генетика — это раздел генетики, в котором рас­сматривается наследственная изменчивость в группах организмов, т. е. в популяциях. Можно привести несколько определений попу­ляции, что связано с различными способами размножения, при­надлежностью к высшим или низшим организмам и т. д.В широком смысле популяция — это группа организмов одного вида, скрещивающихся между собой или потенциально способных к скрещиванию, населяющая определенный ареал и проявляющая определенные взаимоотношения. Популяции возникают и эволю­ционируют не только в природе, но и в процессе селекции.Популяция — главный структурный элемент вида. На основе генетических преобразований в популяциях идут микроэволю­ционные процессы, приводящие к видообразованию, т. е. попу­ляция — элементарная единица эволюции. С. С. Четвериков в 20-х годах прошлого века впервые обосновал связь генетики популя­ций с теорией Ч. Дарвина, заложив основу современной теории эволюции.Популяционно-генетический анализ — наиболее математизирован­ный раздел генетики, который широко применяют для количе­ственного описания, прогнозирования генетических процессов в популяциях и оптимизации воздействий на них. Разработанные в популяционной генетике подходы, модели, методы и оценки ис­пользуют в теории эволюции, а также в экологии, медицине, се­лекции и других областях науки.Основные количественные показатели, применяемые далее для анализа структуры популяций, — это доли (частоты) отдельных аллелей и генотипов в ней. Эти доли могут меняться в простран­стве и во времени (в поколениях). Иногда учитываются также па­раметры, характеризующие численность популяции, хотя в боль­шинстве случаев исходят из того, что численность велика.Под равновесием популяции далее понимают неизменность в по­колениях частот анализируемых аллелей (равновесие по генети­ческой структуре популяции) или генотипов (равновесие по гено-типической структуре). Популяционная генетика изучает генети-ческое разнообразие природных и искусственных популяций жи­вых организмов, равновесные состояния популяций, а также из­менения частот генов и генотипов в поколениях, т. е. причины от­клонения от равновесных состояний. Различные состояния равно­весия и отклонения от них определяются пятью основными фак­торами: способом скрещивания, случайными колебаниями частот генов и генотипов в популяции, давлением отбора, частотой мута­ций генов и степенью миграции. Без изучения влияния этих фак­торов невозможно современное природопользование и охрана ок­ружающей среды.Популяция называется замкнутой, если не существует миграции (переноса пыльцы, семян из популяции в популяцию растений, для животных перемещения особей в соседнюю популяцию). Примеры замкнутых популяций.• Удаленное от других поле с перекрестноопыляемой культу­рой (кукурузой, рожью — опыляемыми ветром, гречихой — опы­ляемой насекомыми).• Совокупность чистых линий самоопыляющейся культуры, образованная при расщеплении гибрида F\ в поколениях его по­томства.• Группа насекомых одного вида, обитающих на дереве, достаточно удаленном от других деревьев с насекомыми того же вида.

Вопрос №67

Закон Харди — Вайиберга. В 1908 г. английский математик Г. Харди и немецкий врач Н. Вайнберг независимо друг от друга установили закон, которому подчиняется частота распределения гетерозигот и гомозигот в свободно скрещивающейся популяции, и выразили его в виде алгебраической формулы. Оказалось, что частота членов пары аллельных генов в популяции распределяется в соответствии с коэффициентом разложения бинома Ньютона (p + q)². Закон Харди — Вайнберга выражает вероятностные рас­пределения генотипов в любой свободно скрещивающейся популя­ции. Но действие этого закона предполагает выполнение ряда обя­зательных условий: 1) популяция имеет неограниченно большую численность; 2) все особи в популяции могут совершенно свобод­но скрещиваться; 3) гомозиготные и гетерозиготные по данной паре аллелей особи одинаково плодовиты, жизнеспособны и не подвергаются отбору; 4) прямые и обратные мутации происходят с одинаковой частотой или они так редки, что ими можно прене­бречь.В итоге получается: p²AA + 2pqAa-\-q²aa. Это алгебраическое выражение и представляет собой формулу закона Харди — Вайн­берга, из которой следует, что: число гомозиготных доминантных особей равно квадрату час­тоты доминантного гена (р²); число гомозиготных рецессивных особей равно квадрату часто­ты рецессивного гена (q²); число гетерозиготных особей равно удвоенному произведению частот обоих аллелей (2pq). По закону Харди — Вайнберга в свободно скрещивающейся по­пуляции исходное соотношение в потомстве гомозигот (доминант­ных и рецессивных) и гетерозигот остается постоянным. Установление в популяции равновесных состояний генотипов путем стабилизирующих скрещиваний в соответствии с законом Харди — Вайнберга предполагает соблюдение следующих условий.1. Концентрация аллелей в популяции не должна изменяться под влиянием прямых и обратных мутаций. Ген А не изменяется в ген а, и наоборот. Иными словами, популяция не должна под­вергаться давлению мутационного процесса. 2. Популяция не должна испытывать на себе давление отбора. Особи, имеющие разные генотипы (АА, Аа и аа), должны обла­дать одинаковой жизнеспособностью и плодовитостью, иначе гене­тическая структура популяции будет изменяться в результате от­бора.3. На популяции не должно сказываться давление миграции, т. е. проникновение и вовлечение в скрещивание особей из других популяций с другими соотношениями генов.4. Популяция должна иметь настолько большую численность, чтобы на концентрации генов не сказывались случайные отклоне­ния, неизбежные при ограниченных выборках.5. На популяцию не должны оказывать влияние факторы изо­ляции. Скрещивание между особями должно осуществляться на основе случайных равновероятных возможностей всех генных со­четаний популяции.

Вопрос №69

В 1930 г. Фишер сформулировал фундаментальную теорему ес­тественного отбора, справедливую в широком диапазоне предпо­ложений о генетических характеристиках панмиктической попу­ляции и о внешних условиях. В основе формулировки теоремы так называемая средняя приспособленность популяции. В простейшей ситуации одногополиморфного гена этот параметр имеет следую­щую структуру: W=W₂ xf₂ + W_x Xf_x + W₀ x/₀.Смысл теоремы в следующем. Под действием естественного от­бора частоты генотипов меняются таким образом, что W возраста­ет в поколениях. Если внешние условия не вызывают изменений Щ, Щ, Щ — приспособленностей отдельных генотипов в по­колениях, то W возрастает до тех пор, пока в популяции не насту­пит генотипическое равновесие. Параметр W характеризует средний коэффициент воспроиз­водства популяции в поколениях. Поэтому возрастание W может означать увеличение скорости роста ее численности или пониже­ние темпов ее сокращения при неблагоприятных экологических условиях. Следует отметить, что остальные факторы эволюции (мутации, миграция, дрейф генов и т. д.) не связаны с закономер­ным увеличением средней приспособленности популяции. Эти факторы увеличивают генетическое разнообразие, что необходимо для эффективного действия естественного отбора.

Ясно, что максимум W будет обеспечен, если в популяции ос­танутся только_генотипы с самым высоким значением парамет­ра W. Однако W не обязательно возрастает до такого максимума (W_max): при генотипическом равновесии в панмиктической попу­ляции часто остаются и менее эффективные генотипы. Это явле­ние получило название генетического груза, который измеряется величиной L = (W_max — W)/ W_max. Сохраняя часть «неоптималь­ных» генотипов популяция «проигрывает» в темпах роста, но обеспечивает гибкость, т. е. получает дополнительный быстродо-ступный резерв внутреннего генетического разнообразия — поли­морфизм, полезный при изменении внешних условий.Например, так называемый сегрегационный генетический груз может быть связан с преимуществом гетерозигот Аа (W[ = 2) по сравнению с обеими гомозиготами (W₂ = Wq = 1). В ситуации от­бора в пользу гетерозигот, как отмечалось выше, в популяции до­стигается устойчивое равновесие, причем в данном случае q_e= 0,5. При равновесии в любом поколении до отбора р\ = 0,25; 2p_eq_e = = 0,5; qj = 0,25. Тогда W = 1 х 0,25 + 2 х 0,5 + 1 х 0,25 = 1,5. Кроме гетерозигот Аа с W_mzx = 2 в популяции сохраняется часть обеих го­мозигот. В этой ситуации L = (2 — 1,5)/2 = 0,25.