22.Значение работ Менделя для дальнейшего развития генетики и научно обоснованной теории селекции. Условия осуществления менделевских закономерностей.

Основные закономерности наследования впервые были разработаны Менделем. В отличие от своих предшественников, изучавших наследственность как единое целое, в совокупности проявления всех отличимых признаков и свойств, Мендель исследовал это сложное явление аналитическим путем. Любой организм обладает многими наследственными признаками. Наследование каждого из ни предложил изучать независимо от того, как наследуются другие. В качестве основного объекта был горох. Успешное применение метода генетического анализа позволило Менделю сформулировать ряд важнейших закономерностей и првил, которым подчиняется наследование признаков и свойств всех организмов при внутривидовой гибридизации.Условия осуществления менделевских закономерностей:1.Проведение скрещиваний на диплоидном уровне.2.нахождение разных генов в негомологичных хромосомах(отсутствие сцепления).3.отсутствие у изучаемых организмов нарушений процесса мейоза и равновероятное образование гамет всех возможных типов.4.одновременное созревание мужских и женских половых клеток всех типов, обеспечивающее равновероятное их соединение при оплодотворении.5. отсутствие селективности при оплодотворении гаметами всех типов.6.равновероятная выживаемость мужских и женских гамет всех типов.7.отсутствие селективности в выживаемости зигот всех возможных генотипов.8.равновероятная выживаемость взрослых организмов.9.проведение экспериментов в условиях, не препятствующих нормальному развитию изучаемых признаков.10.обеспечение в эксперименте получения сравнительно большого числа особей.

23.статистический характер расщепления. Сравнение теоретически ожидаемого и фактически наблюдаемого расщепления по методу ХИ-квадрат.Совпадение фактически полученного расщепления с теоретически ожидаемым зависит от ряда причин. На него влияет число анализируемых гибридных растений(размер выборки). Вероятность случайных отклонений от ожидаемого расщепления возрастает с уменьшением числа особей в анализируемом потомстве. Под действием внутренних и внешних факторов некоторые признаки могут не проявляться, а часть зигот погибать. Расщепление признаков носит статистический характер. поэтому при анализе результатов расщепления нужно знать, является ли обнаруженное отклонение от теоретически ожидаемых величин закономерным следствием каких-либо причин или они случайны. статистическая оценка расхождений, наблюдаемых между эмпирическими и теоретически ожидаемыми результатами расщепления, производится с помощью критерия соответствия х2(хи-кадрат). С помощью хи-квадрат устанавливают, соответствует ли фактически полученные частоты фенотипических классов тем теоретическим значениям, по которым они вычислены. хи-квадрат- сумма квадратов отклонений эмпирических частот от теоретических, отнесенная к теоретическим частотам. его вычисляют по формуле:

Если сумма(p-q)=0,то хи-квадрат=0. это указывает на полное соответствие фактически полученных частот фенотипических классов теоретически ожидаемым. Если хи-квадрат не равен нулю. То оценка его значимости производится с помощью специальной таблицы. Для оценки совпадения экспериментально полученных и теоретически ожидаемых данных применим критерий хи-квадрат, который представляет собой сумму квадратов отклонений, деленную на теоретически ожидаемую величину. Полученную величину сравниваем с табличной. Если хи-квадрат меньше табличной, то данные, полученные в эксперименте, соответствуют моногибридной схеме расщепления 3:1. Если хи-квадрат больше табличных значений, то экспериментально полученные данные не соответствуют теоретически ожидаемым при расщеплении по дигибрибной схеме.

24. относительное постоянство гена. Влияние внешних условий на проявление действия гена. Пенентрантность, экспрессивность.Пенентрантность-это наблюдаемые различия по проявлению исследуемого признака в группе одинаковых по генотипу особей. Она определяется долей особей, проявляющих определенный признак, от числа всех особей одинакового генотипа, используемых в опыте. Изучаемый признак может быть выражен у имеющих его особей в большей или меньшей степени. Это и есть экспрессивность, количественно описывающая степень варьирования изучаемого признака. Открытие пенентрантности и экспрессивности доказывает влияние условий, в которых развивается организм, на проявление его определенных признаков и свойств. При этом одни организмы сильнее реагируют на изменение внешних условий, другие слабее. Это прежде всего зависит от генотипа определенного организма и действия генов в определенных условиях среды. Реакция организма внешней на варьирующие условия внешней среды называется нормой реакции. Это важный показатель, особенно в селекционной практике. Для одних условий необходимо создать сорта растений с широкой нормой реакции, а для других- с узкой.

25. Наследование признаков при взаимодействии генов. Типы взаимодействия генов: комплементарность, эпистаз, полимерия. Гены-модификаторы. Особенности наследования количественных признаков. Трансгрессии. Взаимоотношения между генами и признаками, которые они определяют, носят более сложный и многообразный характер. Один и тот же ген может оказать влияние на несколько различных признаков. Происходит взаимодействие генов, когда один и тот же наследственный признак развивается под влиянием многих из них. Фенотипическое выражение большинства признаков и свойств организма определяется в онтогенезе взаимодействием многих генов. Это отражается и на характере расщепления гибридов различных скрещиваний. Комплементарное действие генов наблюдается в случаях, когда неаллельные гены раздельно не проявляют своего действия, но при одновременном присутствии в генотипе обуславливают развитие в результате нового признака. При этом признак развивается в результате взаимодействия двух ферментов, образуемых под контролем двух неаллельных генов. Комплиментарность-это когда присутствие доминантных аллелей обоих генов дает новый признак. Например, наследование окраски цветов у душистого горошка. Комплиментарность распространена в природе, когда взаимодействуют гены, расположенные в одной хромосоме. Эпистаз- подавление действия одной аллельной пары геном другой, не аллельной им пары. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. Эпистаз выражается так: А больше В(доминантный) или а больше В(рецессивный). гены, подавляющее действие других, не аллельных им генов, называются эпистатичными, а подавляемые- гипостатичными. Примером эпистаза является наследование окраски зерна у овса, оперение кур. Неаллельные гены, действующие однозначно на формирование одного и того же признака, называются полимерными. Явление взаимодействия неаллельных множественных генов, обусловливающих развитие одного и того же признака, называется полимерией. При полимерии два или несколько ферментов, образующихся под контролем неаллельных генов, действуют на развитие одного и того же признака, усиливая его проявление. Пример полимерии-наследование окраски зерна у пшеницы. На развитие любого признака оказывают действие гены, влияние которых не всегда удается остановит. Они определяют какую-либо конкретную реакцию или развитие признака, но они способны усилить или ослабить проявление действия главных генов. Это гены-модификаторы. При полимерии возможна трансгрессия, т.е суммарное действие неаллельных полимерных генов, что приводит к появлению признака с более интенсивным проявлением по сравнению с родительскими формами( усиление признака). Существует отрицательная и положительная трансгрессия.

26. дрозофила как объект генетических исследований. Доказательства участия хромосом в передаче наследственной информации. Создание хромосомной теории наследственности и вклад в нее работ Моргана.Все свои работы Морган проводил на плодовой мушке дрозофиле. Она маленькая и легко разводится в пробирке на дешевом корме. У нее очень короткий цикл развития. Дрозофила имеет много хорошо отличаемых признаков, наследование которых легко наблюдать при различных видах скрещиваний. В соматических клетках ее всего 4 пары хромосом. Морган впервые установил и изучил наследование, сцепленное с полом. были поставлены опыты, в которых изучали наследование окраски глаз у дрозофилы в связи с наследованием признаков пола. Вывод: гены цвета глаз и гены, определяющие развитие признаков женского пола, находятся в одной и той же хромосоме и поэтому передаются по наследству сцеплено. Морган пришел к выводу, что наблюдавшиеся Бэтсоном и Пеннетом притяжение и отталкивание представляет собой различные выражения одного явления, которое он назвал сцеплением. Изучая явление сцепления генов, Морган и его ученики установили, что сцепление почти никогда не бывает полным.

27.Генетика пола. Хромосомный механизм определения пола. Расщепление по полу. Пол и половые хромосомы у растений.Одна из основных особенностей хромосомного набора любой клетки- парность входящих в него хромосом. У большинства животных и раздельнополых растений в хромосомном наборе мужской и женской особей хромосомы одной из пар довольно отличаются друг от друга или одна из хромосом представлена в единственном числе. В хромосомном наборе животных и раздельнополых растений различают обычные хромосомы, или аутосомы, и половые- Х и Y хромосомы. Пол организма определяется в момент оплодотворения. У подавляющего большинства видов в зиготе и соматических клетках содержится по две половые хромосомы ( две Х-хромосомы или Х- и Y) и только у некоторых видов имеется одна Х-хромосома. В соматических клетках животных одного пола находятся одинаковые половые хромосомы( две Х) и образуются одинаковые гаметы- гомогаметный пол. В соматических клетках животных другого пола имеются разные половые хромосомы и образуют разные гаметы- гетерогаметный пол. У человека, млекопитающих, дрозофилы и очень многих др.видов женский пол гомогаметный, а мужской-гетерогаметный. Подавляющее большинство высших растений обоеполые. Около 5 % цветковых двудомные. Половые хромосомы обнаружены у 70 видов покрытосеменных. У всех известных видов двудомных диплоидных растений гетерогаметны мужские формы. У растений как и у животных существует два основных типа генетического контроля пола. 1-й определяется присутствием или отсутствием Х-хромосомы. 2-й тип определяется соотношением половых хромосом и аутосом.

28. наследование признаков, сцепленных с полом, ограниченных полом и зависимых от пола. Практическое использование в с/х сцепленного с полом наследования(тутовый шелкопряд, и т.д) Признаки ограниченные полом-это признаки присутствующие только у определенного пола, т.к гены могут находиться в половых хромосомах и в аутосомах. Признаки, зависящие от пола-пол определяется половыми гормонами. Некоторые признаки детерминируют, которые зависят от пола. Практическое использование признаков, сцепленных с полом-эти признак используются как метод для разделения организмов по полу в раннем развитии. Например, у петушков разделение в возрасте суток по пятну на затылке( курочки его не имеют). Метод Струйникова по тутовому шелкопряду: выход шелка на 30 % больше у самцов. Самцы имеют темную окраску, а самки светлую окраску яиц. Заключение о признаках, сцепленных с полом: 1)пол наследуется 2)расщепление по полу 1:1. ограниченные полом и зависимые от пола признаки, а также их наследование не связаны с механизмом их наследственной передачи, и гены могут быть локализованы в любой паре хромосом.примером ограниченных полом признаков является молочность и качество молока у КРС, яйценоскость у птиц.

29.Балансовая теория определения пола у дрозофилы. Наследование признаков при нерасхождении половых хромосом. Наследственные болезни человека.Бриджес пришел к выводу, что у дрозофилы женский пол определяется не наличием ХХ-хромосом, а развитие мужского пола зависит не от сочетаний Х- и Y-хромосом:они определяются отношением числа Х-хромосом к числу наборов аутосом, или половым индексом(Х:А). это положение легло в основу балансовой теории определения пола, по которой при отношении Х:А, равном 1, развиваются самки, а равном 0,5-самцы; при значении полового индекса больше 1 образуются сверхсамки, меньше 0,5-сверхсамцы; при значении его между 1-0,5 возникают интерсекты. Гены, определяющие половые признаки, находятся в аутосомах, а гены, обусловлиающие действие аутосомных генов пола, могут находиться в половых хромосомах или в аутосомах. В опытах Бриджеса при скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом обычно в первом поколении все самки были красноглазые, а самцы, получающие свою Х-хромосому от матери,-белоглазые. Но от таких скрещиваний появляются исключения- белоглазые дочери и красноглазые сыновья. Для того,чтобы признак белых глаз проявился у дочерей, они должны иметь две хромосомы от матери. Красноглазые сыновья должны иметь одну Х-хромосому, которая может быть получена только от отца. У красноглазых самок ХХY во время мейоза Х-хромосомы чаще конъюгируют друг с другом и отходят к разным полюсам, а Y-хромосома в конъюгации не участвует и распределяется случайно между дочерними клетками, в результате чего образуется половина яиц с Х-хромосомой и половина- с ХY-хромосомами. Нерасхождение половых хромосом бывает и у самцовдрозофиллы. Нерасхождение половых хромосом у одного из родителей в момент образования половых клеток вызывает у человека тяжелые физические и психические заболевания(синдромы). В результате нерасхождения хромосом в мейозе при созревании яйцеклеток в них вместо одной Х-хромосомы может оказаться две или не будет ни одной. При оплодотворении таких аномальных яйцеклеток нормальными сперматозоидами могут возникать зиготы, дающие начало организмам с хромосомными болезнями. Синдром Клайнфельтера-болезнь, проявляющаяся у мужчин и выражающаяся в недоразвитии половых желез, а затем в бесплодии, непропорциональности развитии конечностей и часто умственной отсталости.

30.Явление сцепленного наследования. Опыт Моргана. Основные положения хромосомной теории Моргана.Гены, находящиеся в хромосомах одной пары, называются сцепленными. Они не дают свободных сочетаний. Если гены а и в расположены в одной хромосоме, а их нормальные аллели А и В- в гомологичной- они находятся в фазе сцепления. Если одна из гомологичных хромосом несет аллели А и в, а вторая аллели а и В- гены сцеплены в фазе отталкивания. Тесно сцепленные гены передаются по наследству почти всегда как один ген. При расщеплении они дают соотношения в соответствии со 2 законом Менделя. Основные положения хромосомной теории Моргана:1)гены расположены в хромосомах.2)каждый ген занимает в хромосоме определенный локус, гены располагаются в линейном порядке.3)гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления.4)количество групп сцепления соответствует числу пар гомологичных хромосом.5) гены, входящие в одну группу сцепления, наследуются преимущественно вместе.6)сцепление не абсолютно, оно может быть нарушено кроссинговером, в результате чего образуются новые группы сцепления генов.7)величина кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше вероятность кроссинговера.8)вероятность двойного кроссинговера меньше, она равна произведению вероятностей одинарных кроссинговеров.9)частота кроссинговера определяется по проценту кроссоверных особей в анализирующем скрещивании от общего числа особей.10)частота генетического и цитологического кроссинговера не совпадает, % совпадения определяется коэффициентом коинциденции.11)на чистоту кроссинговера оказывают влияние инверсии, делеции, интерференция.12)генетическая карта хромосомы несет информацию о локализации генов и расстоянии между ними.

31.Кроссинговер и его типы. Частота кроссинговера и расстояние между генами. Факторы, влияющие на перекрест хромосом. Линейное расположение генов в хромосоме. Генетические карты хромосом.Кроссинговер(перекрест, обмен)- явление, в результате которого между конъюгирующими в профазе 1-го мейотического деления несестринским хроматидами гомологичных хромосом происходит обмен равными гомологичными участками. Его типы: одинарный; двойной- кроссинговер, произошедший в двух местах одной и той же пары гомологичных хромосом; множественный- произошедший в нескольких местах гомологичных хромосом; равный; неравный- при нем разрывы происходят в разных местах несестринских гомологичных хроматид; соматический- осуществляется между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом при митотическом делении соматических клеток. Частота кроссинговера- доля кроссоверов от общего числа особей в Fв анализирующего скрещивания. Чем больше расстояние между генами, тем больше вероятность того, что они в результате кроссинговера будут разделены и попадут в разные гаметы, и наоборот. Кроссинговер зависит от функционального состояния всего организма и клетки, вступающей в мейоз, от условий внешней среды, генотипа и структуры его генома. Единица расстояния между генами= % перекреста. Измеряется в сантиморганах. В результате изучения взаиморасположения генов по величине перекреста между ними для каждой пары гомологичных хромосом составляют генетические карты хромосом. На такой карте наносят относительное положение генов, находящихся в одной группе сцепления. Существуют определенные принципы для построения генетических карт, т.е число групп сцепления должно соответствовать гаплоидному числу хромосом и гены расположены в линейном порядке.

32.Цитологические доказательства кроссинговера. Роль кроссинговера и рекомбинации генов в эволюции и селекции растений. Явление кроссинговера было доказано цитологически на дрозофиле и кукурузе и путем тетрадного анализа на нейроспоре. Цитологическое доказательство впервые было получено на дрозофиле. Были использованы две линии, различающиеся по окраске и консистенции эндосперма. Гены, определяющие наследование этих признаков, находятся в 9й хромосоме. У одной из линий эта пара хромосом была генетически и цитологически помечена. Одна хромосома имела рецессивный ген неокрашенного и доминантный ген крахмалистого эндосперма, другая содержала доминантный ген окрашенного и рецессивный ген восковидного эндосперма. Если бы в первой линии отсутствовал кроссинговер, в потомстве этого скрещивания были бы только две формы:с неокрашенным крахмалистым эндоспермом и окрашенным восковидным эндоспермом. Несмотря на преобладание этих форм, в небольшом количестве обнаруживались и формы с неокрашенным восковидным и окрашенным крахмалистым эндосперм. Очевидно, оно могли произойти только в результате кроссинговера между хромосомами 9 пары у первой линии. Под микроскопом действительно обнаружили в 9й паре у формы с неокрашенным восковидным эндоспермом хромосому с удлиненным концом, а у формы с окрашенным крахмалистым эндоспермом- хромосому с булавовидным утолщением.

33.схема генетического материала по Джинксу. Особенности и методы изучения цитоплазматического наследования.Явление нехромосомной наследственности было открыто в 1908 г Корренсом и Бауром. Но несмотря на то, что она открыта недавно эта область развивалась до 60-х годов очень медленно. Причины этого:1)изменению должен подвергнуться не один, а множество подобных органоидов.2)трудности поиска генетических маркеров.3)отсутствие механизма закономерного распределения органоидов цитоплазмы. Весь генетический материал клетки можно представить в виде следующей схемы( Джинкс,1966, с модификациями):

34.Пластидная наследственность. Исследования пестролистности у растений. Митохондриальная наследственность.Среди органоидов цитоплазмы генетическая непрерывность впервые была установлена для пластид. У многих видов растений встречаются особи, лишенные окраски, или такие, у которых в листьях имеются отдельные неокрашенные участки ткани. Клетки их вообще не имеют видимых пластид или содержат пластиды, неспособные образовывать хлорофилл. Растения, лишенные зеленой массы окраски, -альбиносы, нежизнеспособны и обычно погибают в фазе проростков. Во многих случаях изменения в структуре и функциях пластид связаны с мутациями одного хромосомного гена. У ночной красавицы имеется пестролистная разновидность. На одном и том же растении наряду с зелеными ветвями имеются ветви с листьями, на которых зеленая ткань чередуется с бесцветными полосами и пятнами. Аналогичное явление наблюдалось у пестролистных растений львиного зева, пеларгонии, энотеры, подорожника. Эти факты можно объяснить, предположив, что у пестролистных растений имеется 2 вида пластид: нормальные и аномальные. Многие наследственные признаки, в частности мутации по системам окислительного фосфорилировани, резистентности к антибиотикам, наследуются через цитоплазму, связанны с митохондриями и определяются митохондриальными генами. У дрожжей получено много мутантов, устойчивых к лекарственным препаратам.

35.цитоплазматическая мужская стерильность у растений. Причины, особенности проявления и наследования. Типы ЦМС у кукурузы. Использование ЦМС для получения гибридных семян.У многих видов растений с обоеполыми цветками и однодомных изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. ЦМС обусловлена наследственными изменениями(мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и последующих поколений у всех растений. При этом типе наследования стерильное растение, например кукуруза, опыленное пыльцой другого сорта или линии, дает потомство, которого метелка остается стерильной, а остальные признаки изменяются, как обычно при гибридизации. Мужская стерильность передается из поколения в поколение по материнской линии а наследственные факторы, ее обуславливающие, не находятся в хромосомах ядра. Цитоплазма, обуславливающая стерильность называется ЦИТs (стерильная цитоплазма), а цитоплазма, дающая растение с фертильной пыльцой- ЦИТn( нормальная). Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf, который не изменяя структуры и специфичности стерильной цитоплазмы не препятствует ее проявлению.стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными аллелями этого гена. ЦМС техасского типа характеризуется резко выраженной, независящей от внешних условий, стерильностью пыльцы у растений кукурузы: сильно дегенерированные пыльники редко выходят за пределы колосков. ЦМС молдавского типа- в метелках могут образовываться пыльники, которые часто выходят из колосков, но не растрескиваются, пыльца нежизнеспособна. В определенных условиях внешней среды возможно проявление некоторого количества фертильной пыльцы. Если растение имеет генотип ЦИТsrfrf-пыльца стерильна. Генотипы ЦИТsRf-,ЦИТn--- образуется пыльца стерильна.

36.Формы изменчивости. Модификационная изменчивость, ее особенности. Норма реакции генотипа.Изменчивость-процесс, который отражает взаимосвязь организма со средой, т.е результат реакции генотипа в онтогенезе на условия внешней среды. Изменчивость является фактором эволюции. Изменчивость организмов бывает генотипической и модификационной. Генотипическая связана с изменением клеточных структур, обеспечивающих воспроизведение новообразований, с изменениемгенотипа организма. Генотипическая изменчивость делится на комбинационную и мутационную. Комбинационная характеризуется появлением новообразований в результате сочетания и взаимодействия генов родительских форм. Мутационная изменчивость вызывает структурные изменения генов и хромосом, ведущие к появлению новых наследственных признаков и свойств организма. Модификационная( фенотипическая) изменчивость не вызывает изменений генотипа. Она связана с реакцией одного и того же генотипа на изменение внешних условий, в которых протекает развитие организмов и некоторые создают различия в формах его проявления. Модификационная изменчивость- ненаследственная изменчивость, при которой под влиянием факторов внешней среды в той или иной степени изменяются фенотип особей, генотип же остается неизменным. Размах модификационной изменчивости определяется нормой реакции генотипа. Это способ реагирования генотипа на изменение окружающих условий. Нормой реакции генотипа выявляется в процессе модификационной изменчивости организма. Нормой реакции определяются приспособительные возможности сортов и их ареалы.

37.наследственная изменчивость, ее типы. Комбинационная изменчивость, механизмы ее возникновения, роль в эволюции и селекции.Комбинационная изменчивость характеризуется появлением новообразований в результате сочетания и взаимодействия генов родительских форм. Хотя новых генов при комбинационной изменчивости и не возникает, ее роль в селекции растений, животных, микроорганизмов и эволюционном процессе исключительно велика. Генотипическая связана с изменением клеточных структур, обеспечивающих воспроизведение новообразований, с изменениемгенотипа организма. Генотипическая изменчивость делится на комбинационную и мутационную. Комбинационная характеризуется появлением новообразований в результате сочетания и взаимодействия генов родительских форм. Мутационная изменчивость вызывает структурные изменения генов и хромосом, ведущие к появлению новых наследственных признаков и свойств организма. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, в подавляющем большинстве случаев с очень небольшой частотой. Они представляют важнейший источник наследственной изменчивости.

38.Мутационная изменчивость. Мутации как исходный материал эволюции. Основные положения мутационной теории Де Фриза.Мутационная изменчивость обусловлена изменением генов в хромосомах и их количестве, т.е отражает изменение генотипа. Мутационная изменчивость-способность реагировать и изменяться в пределах нормы реакции генотипа. Данная изменчивость связана с изменением фенотипа, который формируется в результате взаимодействия генотипа со средой. Мутации -изменение наследуемого материала, которая возникат спонтанно или под действием искусственных факторов. Мутагенез- процесс возникновения мутации. Мутаген- фактор или ген, вызывающий мутацию. Мутант- носитель мутационной изменчивости. Основные положения теории мутационной теории Де Фриза:1)мутации возникают внезапно как дискретные изменения признака.2)новые формы стабильны.3)мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг какого-либо среднего типа. они являются качественными изменениями.4)мутации проявляются по-разному и могут быть полезными и вредными.5)вероятность обнаружения мутаций зависит от размера выборки исследованных особей.6)сходные мутации могут возникать неоднократно.

39.Основные типы мутаций и принципы их классификации. По действию мутации делят на морфологические, физиологические и биохимические. Они могут изменять проявление любого внешнего признака, влиять на функции отдельных органов, рост и развитие организма и т.д. по проявлению мутации могут быть доминантными и рецессивными. Доминантные проявляются сразу же, в гетерозиготном состоянии, рецессивные могут проявляться, только когда мутировавший ген окажется в гомозиготном состоянии. По относительному влиянию на жизнеспособность и плодовитость организма мутации делятся на полезные, нейтральные и вредные. Полезные повышают устойчивость организма к неблагоприятным внешним условиям, вредные тормозят нормальный ход жизненных процессов, понижают жизнеспособность организма. Мутации, возникающие в гаметах и клетках, из которых они образуются, называются генеративными. Мутации, происходящие в соматических клетках организма, называются соматическими. При мутации гена дикого типа и последующем переходе возникшего изменения в первоначальное состояние можно говорить о прямой и обратной мутации. Прямые рецессивные, а обратные-доминантные. Все мутации по степени их фенотипического проявления делят на крупные и малые. крупные связаны с видоизменением развития целых органов, с появлением различного рода уродств и т.д. малые мутации создают огромную наследственную изменчивость хозяйственно-полезных и биологических признаков и имеют большое значение в селекции и эволюции.

40.мутации,возникающие в естественных условиях-спонтанные.а искусственно созданные индуцированными.любая мутация есть материал для отбора.спонтанные мутации возникают в природе и общая мутабильность орг.повыш. при наличии генов мутаторов или мобильных элементов, а также как рез-т изменения в клетке.многие естественные мутации оказ. полезными-желтый люпин-образ.мутант безалкалоидный люпин; кукуруза-олеик2,флауре2(хар-ся повыш.содерж.аминокислот); у ржи-ЕМ1(короткостеб.; оз.пшеница-нория10(3гена короткостеб.);рис-император(карлик);овцы-анкорская порода(коротконогие);у человека-идиотизм, альбинизм;рецессивные сцепл с полом-гемофилия а и в,дальтонизм;Обьект-лисица, Р+(платиновая) скрестили с Р+(платиновая), гаметы- Р, +, Р,+;F1- РР(умирает), +Р(плат), Р+(плат), ++серебр-черная); Эффект гена зависит от того присутствует ли он в двойной дозе(гомозигота)илив одной(гетеро)в первом слумае нарушение так велико-особь гибнет,это проявл только тогда, когда мутантный аллель наход. в обоих локусах гомолог.хромосом, в гетероз.состоянии(Р+)обеспечив.нормальное развитие животного при фенотип.проявлении платинного окраса.частота мутирования у разных видовых форм и отдельных генов частота мутирования неодинакова.одни гены обладают сравнит.высокой мутабильностью,другие мутируют редко:

41,42,45.индуцированные-искусст.созданные мутации. первая удачная попытка индуцирования мутаций была осуществлена акад.Надсоном и его учеником вым в енинграде на м/ов в 1925 они показали что с помощью ренгеновского излучения можно во много раз увеличить мутацион изменчивость дрожжевых клеток.в Америке 1927-МЕЛЛЕР на дрозофиле. Использ. Мутагены-Сахаров, Лобашов на м/о насек,жив,раст. интерес к мутагенезу обусловлен тем,что мутации часто представляют большую селекционную ценность, т.к. у них могут возникнуть новые, ранее неизвестные полезные признакию подмечен чрезвыч интересный в эволюционном и селекц. Отнаш.факт:одни и теже новые признаки, например разл. Типы листа у гороха,могут проявл разными путями:на основе генетт рекомбинации мутагенеза. В отдельных случаях с помощью мутагенеза можно обойти техн трудности, связанные со скрещ к-р с мелкими цветками(проса) Методы индуцирования мутаций. Для получения мутаций применяют различные источники ионизир излучений,чаще всего ренгеновские и гама излучения,альфа и бета частицы, быстрые и медленные нейтроны.получение мутаций с помощью излучений.(физич)подразеляют на 2 вида:1.ионизирующие излучения.называются из за способности ионизир атомы и молекулы в клетках облучаемого объекта. В рез-те этого в клетках происходят изменения биолог систем, в частности локальная денатурация молДНК.последующее устранение этих нарушений структуры(репарацияЯ)приводит к возникновению мутаций. ренгеновское излучениеего начали использовать в селекции для получ мутаций раньше др источников,широко применяют щас. Гамма - излучение. источником обычно служит радиактивный кобальт или цезий.на объект можно воздействовать 2 способами обработки:острым(мощным источником при сравнит кратковременном его действии)и хроническим(длительным,но значит более слабым)для кратковременного облучения служат спец. мощные облучит установки. Основой ее служат 8 стержней из радиоактивного Со когда стержни сдвинуты к центру, они располаг по окружности d=17 см.если сдвинуты до предела,то d=112см.радиактивная часть установки смонтирована на дне глубокого бассейна, заполненного трехмерным слоем воды. Объекты помещают в специал сосуд-контейнер,кот с помощью особых механизмов опускают под воду и располаг в центре между стнржнями. При предельно близком располож стержнейобъект, наход в центре круга,подверг иониз излучению мощностью поглощенной дозы до 0,16Гр/с, в то время как при наиб раздвинутой в100раз меньше. Чувствительность различных биолог объектов к излучениям не одинакова. След-но чтоб вызвать мутации у разл видовых форм, необходимы разл дозы мутагенов.их следует подбирать не только с учетом видовой принадлежности обрабатываемых объектов, но и некот др факторов. Н-р, для получения одинакового % мутаций у покоящихся и прорастающих сеьян на первые нужна воздействовать большей дозой, чем на вторые. Вегетац органы раст более чувствит-ны к излучению, чем покоящиеся семена.при высоких дозах излучения, приводящих к сильным повреждениям, доля хоз-но ценных мутаций меньше,чем при средних.поэтому в селекционных целях рекомендуют исп дозы излучения в 2раза ниже критических.оптим дозу снижают, если обрабатывают проросшие семена или вегетир раст.2неиониз излучения ультрафиолет-оно имеет значит большую длину волны(200-400нм),чем иониз,и меньшую энергию.при ево воздействии происходит не ионизация в-ва, а только возбуждение молекул.получение мутаций с помощью хим мутагеновустановлена в 30-х годах,приоритет открытия принадлежит проф. Рапорту(1946)химич мутагены-10%KCL, аммиак, киприт,формальдегид,в наст время более 10. ими можна обрабатывать сухие и проросшие семена, черенки, клубни,луковицы,инъецировать эти в-ва в стебель раст перед вступлением их в генеративную фазуи т.д.продолжительность3-18ч.установлено,что по мере увел концентрации мутагена до опред уровня частота жизнеспособных мутаций возрастает,а затем происходит ее снижение в рез-те гибели клеток,в кот возникли изменения при повышении концентрации мутагена сверх оптим величины.хим оказались во многих случаях эффект физических,если под влиянием излучений у с/х раст возникает до10-15%жизнеспос мутантов,то хим позволяют увел этот показатель до 30-60%

46.сформ.в 1920г.вавилов обнаружил,что у близких видов и родов изменчивость протекает сходным образом. Н-р,для двуг видов пшеницы-тв.и мягкой-легко составить 2 тождественных ряда наследств вариаций.так, оба вида имеют разновидности остистые,полуостистые и безостые,плотноколососые и рыхло,с опушением и гладким колосом,с белым и красным зерном и др.у близких по происхождению видов яснее проявл сходстворядов насл изменчивости.положениязакона:1.виды и роды генетт близкие, хар-ся сходными рядами наследств измс такой правильностью,что,зная ряд форм в апределах одного вида,можно предвидеть нахождение параллел форм у др видив и родов.2.целые семейства раст хар-ся опред циклом изменчивости.ю охватывающим все роды и виды, составляющие семейство.открытие этого закона послужило основой во всей поисковой работе ученых и помогло обнаружить в известныхдо того системах ботанич разновидностей и сортов культ раст и их диких видах множество недост звеньев.имеет большое значение для систематизации внутривидового разнообразия как култ-х, так и диких форм и позволяет установить общие линии развития.он применим не только для систематиз разнообразия видов,уже сущ-х в природе,но и для исследования вновь возникающих форм, в том числе искусственных мутантов,помогает селекционеру ориентит-ся в исходном матерале.его иногда сравнивают с ПСХЭ Менделеева.во многих случаях он может указать на существование отсутствующих членов цепи гомолог рядов,кот могут быть ценным исходным материалом для получения новых сортов или даже культ раст из дикорастущих.пример выведение кормового(безалкалоидного))люпина

43.в 1970г в рез-те хим анализа облученной ультрафилетом ДНКбактерии были обнаружены фотохим повреждения,вызыв гибельони связаны с димеризацией(соединением)2соседних остатков Тимина,нах-ся в одной полинуклеот цепи.такое связывание 2 тиминовых оснований в рез-те поглощения одним из них кванта ультраф.света нарушает вторичную структуру двойной спирали ДНК и подавляет функцию гена, на участке кот произошла димеризация.установлено,что выживание бактерий, облученных ультрафиолет.светом,в большей степени зависит от физиолог усл,в кот они оказываютсяпосле облучения.на основании этого предположили,что клетки могут репарировать(исправлять)некот фотохим поврежденияДНК.летальными явл те ,кот не будут репарированы.возможность исправления структурных повреждений, возникающих под действием мутагенов,зависит от генотипа организма.одни обладают очень мощными репарир.системами и проявляют большую устойчивость к мутугенным воздействиям,у других репар.сист.оказываются малоэфф.у одних и тех же организмов работа репарир.систем и вероятность исправления генетт повреждений сильно зависит от условий,в кот находится клетка,особенно от темпер-ры,света и состава питат среды.

47.возможны 2 основных пути селекционного применения:1)прямое использование мутаций,полученных у самых лучших районированных сортов-задача:улучшить сущ-е сорта по некот хоз-биолог признакам, исправляя недостатки.этот метод считается перспективным в селекции на устойчивость к болезнямэто дало бы возможность селекционерам быстро реагировать на расообразование паразитовНО:он рассчитан на быстрое создание исходного материала, но это не всегда дает положит рез-ты,т.к. исходный материал полученный вследствие мутагенезе должен пройти через гибридизацию2)исп мутаций в процессе гибридизации.мутации могут изменять фенотип выражение в зависимости от того в какой генотип они вкл-ся.поэтому скрещ-я кач-но меняют влияние отдельных мутаций на развитие многих признаков и св-в. Широко применяется сочетание индуцированного мутагенеза с гибридизацией;обработка мутагенами гибридных семян F1,F0и старших поколений;скрещивание мутантных форм между собой и с лучшими районир сортами;беккросная гибридизация.эксперим мутагенез исп совместна с отдаленной гибридиз-йпутем искусств.мутаций в ряде случаев удается преодолеть нескрещ-ть разных далекихвидов раст,а также производить пересадку путем транслокации отдельных локусов хромосом диких видов в хромосомный комплекс культ раст

48.гетероплоидия-любое отклонене числа хромосом от диплоидного,может приводить к уменьшениюхромосом в ядре.полиплоидия-кратное увелич основного числа хромосом в ядре.термин предложен Винклером1916г.1890 открытие Герасимовым воздействия темпер получил полиплоид. Полиплоид- организм,проис-й от 1го или 2х родит форм удвоением числа хромосом.оно может быть спонтанным и индивид-м.полиплоидные ряды-виды в пределах ряда,кот отлич-ся по числу хромосом и имеют кратное числу хром.род пшеница triticum У картофеля24 36 48 60 72 В природе основное число хр-м редко превышает12 Оптимал.уровень плоидности- он обеспечивает высокие приспособит св-ва и высокую продуктивность.по пшенице оптим уровень плоидности 42(больше распростр мягкая),у ячменя14, рожь14,картоф48.среди полиплодов различают эуплоиды(с кратным увелич чсла)и анеуплоиды(увелич или уменьш кол-во но не кратное гаплоидному набору)эуплоиды:выдел 2 полиплоидных ряда-сбалансир-й-ортоплоиды(ди-, тетра-, гексаплоиды)и несбалансир-й-анартоплоиды(гаплоиды,триплоиды,пента)эуплоиды делят:автополиплоиды-увел числа хр-м внутри вида,аллополиплоиды-происходит полиплоидизация наборов хромосом гибридаразных видов

Полиплоидия позволяет решить след проблемы селекции и генетики:повыш продуктивности;преодол-е самонесовместимости;преодоление межвидовой и межродовой нескрещиваемости;восстановление плодовитости у отдельных гибридов;закрепление гетерозиса;проведение синтеза и ресинтеза видов;установлене групп сцепления при проведении генанализа.

49в1937г.амер генетики Блексли и Айвери обнаружили,что колхицин вызывает удвоение числа хромосом в клетках. К. алкалоид,сильный яд.сод-ся в семенах и клубнелуковица безвременника осеннего(сем.лилейные)для получения полиплоидов в большинстве случаев возд-т на соматич ткани интенсивно делящихся клеток.при этом возникает химерная екань, состоящая из клеток разл плоидности:наряду с диплоидными(2х)образ-ся тетра(4х),а также клетки типа 8х,16хит.д.колхицин подавляет в молодых клетках проростков функции веретена клеточного деления, обеспечивающего расхождение хромосом к полюсам. такие митозы,заторможенные инактивацией веретена, наз К-митозы.но рост клетки и деление хромосом при этом не прекращаются, клеточная же перегородка не образ-ся,и возникает клетка с увелич вдвое числом хромосом. При мейотич полиплоидии колхицин производит блокаду движения хромосом в метафазе1 или в метафазе2.образ-ся гаметы с так называемым реституционным,т.е. с удвоенным против нормального,числом хромосом.исследования показали,что колхицин разрушает микротрубочки, входящие в состав веретена и ,как предполагают,участвующие в формировании клет оболочки. Воздействие колхицина ,след-но,как бы порализует двигательные центры хромосом,что ингибирует расхождение хром к полюсам и приводит к образованию соматич и половых клеток с удвоенным набором хром-мего применяют в виде водных растворов,ланолиевой пасты, а также в смесях с агаром или глицерином.

50автополиплоиды-орг-мы,получ-ся в рез-те кратного увелич гаплоидного набора хромосом одного и того же вида.м/быть спонтанной(обнаружена де фризом) и индивид-й(сорта оз.ржи 28 а не 14хром)клевер луговой,гречиха,корнеплоды,плодовые,ягодные.по сравнению с диплоидами более плодовиты.1особенности:морфолог и анатомич увеличение размеров раст и органов;2физиолог особенности-замедление клеточного деления,увел периода вегетации,низкое асмотич давление,пониж усталость к факторам среды;3семенная продуктивность пониж-я из за нарушения мейоза;наслед-е признаков,каждый ген представлен в 4х дозах и при самоопылениивf2 потомство дает 5 генотипов:1.квадроплекс все гены АААА(ДОМИН-Е)2.триплекс-АААа,3.дуплекс-ААаа4.симплекс-Аааа5.нулеплекс-аааа;ращипление 35:1 ,у диплоидов3:1;ращипление по 2 парам аллелей у диплоидов9:3:3:1,а автотетраплоидов1225:35:35:1.у автотетраплоидов в F2ослед поколениях сохр-ся более высокий уровень гетерозиготности,чем у диплоидов,это м/быть исп-но для преодоления гетерозиса у гибридов в нескольких поколенияхпри переводе их из диплоидного состояния в тетра.5нескрещив-ть с диплоидами.изолированы нескрещ-тью но малый % возможен(при выращивании ди- и тетра- сортов необх пространственная изоляция.6.исп автополипл.,т.к.крупные размеры цветков раст,соцветия исп в декорат цветов-ве.

51возникают при гибридизации тетраплоидных раст с диплоидными(4х*2х) или наоборот.особый интерес в селекции сах и кормовой свеклы.первые триплоиды сах свеклы1948г.триплоиды получ-е на тетраплоидных матер раст,имеют пентаплоидный эндосперм,кот не развивается,что ведет к к абортивности зародыша,а триплоиды,образов-ся на диплоидных раст –тетраплоидный эндоспермкот,как у тетраплоидов(имеют гексаплоидный эндосперм) и диплоидов(триплоидный эндосперм),хорошо функц-т.такое явление способствует развитию семеноводства тетраплоидных сортов,особенно клевера,поскольку диплоиды повсеместно окружают посевы тетра культур.у триплоидов сильно выражена стирильностьюв их потомстве появл в различных отнашениях диплоидные и анеуплоидные формы.это объясняется сильным нарушением мейоза в рез-те образования тривалентов,а так же наличием унивалентныххромосом.пыльца триплоидов обычно не выровнена и хар-ся значит кол-вом нежизнеспособных микроспор.у некот культур полиплоидия исп преимущественно при создании триплоидных гибридов.у сах свеклы она основана на получении тетраплоидных форм этой культуры и последующем скрещ-и их с обычными диплоидными сортами.пример:диплоидн.колхицинирование(сорт 2п=18)-----тетрапл форма(2х=36)*диплоид сорт(2х=18)-------трипл гибрид(3х=27)

52у многих культур исп в кач-ве исходного материала для создания новых сортов.наиб успехи достигнуты в селекции автополиплоидных форм ржи,клевера,мяты,турнепса и др.ак.Цицин создал тетраплоидн.ветвисто-колосую рожь,обладающ высокой продуктивностью. Мухин путем отбора из гибридной популяции от скрещивания петкусской ржи с тетраплоидн формой из Польши получил высокоурожайный сорт оз ржи белта,этот сорт районирован и высевается в Белоруссии и в нечерноз зоне России.наиб рез-ты в селекции сах свеклы за последние четверть века получены на основе исп-ния эксперим-й полиплоидии.ежегодное повышение сахаристости в среднем за 60 лет составляет около 0,02%на выведение нового сорта сах свеклы обычно затрач-ся 12-15 лет,триплоидные же гибриды создают за4-5.для диплоидных сортов этой культуры хар-на отриц корреляция м/д массой корней и сод-ем в них сахара.поэтому отбор на урож-ть корней снижает сахаристость,и, наоборот,отбор на повыш-е сод-е сахара уменьшает среднюю массу корня.преодолеть это в известной степени удалось созданием триплоидных гибридов.они сочетают высокую урож-ть с повышенным сод-ем сахара.триплоидные гибриды сах свеклы с каждым годом распрост-ся все шире.во многих странах уже почти вытеснили диплоидные сорта.полиплоидия широко использ-ся для повышения продуктивности кормовой свеклы.получены триплоидные сахарно-кормовые гибриды свеклы,значит превыш-е обычные диплоидные сорта этой культуры по урож-ти.

53аллоплоидия-гибридная полиплоидия.эволюция многих кул.видов сопровождается отдаленной гибридизацией,пример:мягкая и ТВ пшеница,слива домашняя,земляника садовая.естеств.аллоплоидия-рез-т межвидовой гибридизации,сливаются нередуц гаметы(пш мягкая)искусственная-рез-т скрещивания разных видов и родов с послед-м удвоением числа хромосом.1924г.- классич пример аллоплоидии капустно-редичный гибрид Карпеченковым.гибриды при скрещ-и редьки и капусты(2п=14)стерильны,но карпеченко обнаружил плодовое раст2п=36.слияние нередуц гамет,нередуц гаметы-произошел автосинтез,когда проис-т конъюгация хромосом одной родит формы у отдал гибридов.значение открытия:установил причину бесплодия;разрешил путь преодоления его;показал путь возникнов-я естеств.аллополиплоидов.оказалось,что путем удвоения хромосомного комплекса можно существенно изменять отдаленные гибриды,т.о. появилась возможность исп-ния аллополиплоидов в отдал гибридизации.создание нового,не встречающегося в природе раст открывало перспективы синтеза новых видов.работы карпеченко по получению плодовитых константных плодовитых межродовых гибридов привлекли внимание и дали толчок к изучению этой проблемы у многих культур,особенно в скрещ-ях пшеницы с рожью и пыреем.

54. Писарев путем скрещ-ния ТВ пшеницы2п=28 с рожью2п=14,то в f1 отдаленный гибрид сод-л 21,обрабатывали эти клетки колхицином и получили гексаплоид 2п=42. геномная формула:AABBRR(AABBот ген пшеницы,RR-ген от ржиесли скрещ-ли мягкую пш2п=42 с рожью 2п=14,то после обработки колхицином получили гибрид 2п=52.шулынин получил 42-хромосомные трехвидовые тритикале от опыления гибридовf1(мяг пш*рожь)пыльцой гексаплоидных тритикале. Лапченко оз.тритикале(3х видовая-пшеница,рожь,пырей). В США Дженкерс получил от скрещ-я яр ржи с яр карликовой ТВ пшеницей 42-хром яровые тритикале.одна из особенностей яр тритикале-отсутствие фотопериодич реакции:при произрастании в северных и южных широтах они не изменяют вегетац периода в зависимости от длинны днясравнительное изучение 56- и 42-хром тритикале показало,что последние представляют значительно большую практич ценность.они более плодовиты и продуктивны,лучше поддаются улучшению под влиянием отбора и т.д.в последние годы удалось, используя карликовые сорта пш,создать интенсивного типа короткостебельные,устойчивые к болезням высокопродуктивные формы тритикале.один из наиболее существенных недостатков полученных сортов и форм тритикале1-плохая выполненность(морщинистость0зернаи не высокие хлебопекарные кач-ва.этот недостаток стремятся устранить селекционным путем.

55.геномный анализ при скрещ-нии видов и цитолог анализе удается выяснить гомолог-ть геномов и причины стерильности видов такой анализ цитогенетический,Кихарой.суть-при скрещ-и аллотетраплоида и его предполаг-го диплоидного дикого предка. На основе данного анализа было установлено происхождение многих видов кул раст и проведен рессинтез некот видов= эксперимент воссоздание сущ-х видов методом отдаленной гибридизации.культ слива не имела дикого предка, а методом геномного анализа-она произошла на Кавказе от скрещ-я терна с алычой и спонтанного удвоения числа хром.терн(2п=32)*алыча(2п=16)+спонт удвоение хром=2п=48-слива домашняя.

Пшеница мягкая(Кихара):дикая однозернянка2п=14(АА)*эгилонс2п=14(ВВ)=тетраплоид2п=14*2=28(ААВВ)дикая*ДД2п=14=гексаплоид2п=21*2=42.ресинтез пш мягкой имеет не только выдающееся теорет значение,но и представляет большой практический интерес.ставиться задача создать новую,синтетическую,пш мягкую,лучшую,чем природная.для этого начаты опыты по введению в пш генома А от таких форм, которые не поражаются ржавчиной. Мучнистой росой, и отличаются повыш холодостойкостью.

56 анеуплоидия-явление утраты или добавления к обычному набору одной или нескольких хром, а анеуплоиды-организмы,с уменьш-м или увелич-м,но не кратным гаплоидному числу хромосом.основные причины:нарушение мейоза и митоза;отсутствие конъюгации.в природе играет отрицат роль, т.к.нарушается целостность генома,а в научных исслед-ях исп для генетт анализа.делятся на:трисомики2п+1первые их исслед-я проведены Блексли Беллингом на дурмане. Выделяют первичные,вторичные,третичные.первичныесод-т добавочные третьи хромосомы к имеющимся двум в мейозе 3 гомолог хром могут сформировать мультиваленты,состоящие из 3 хромосом-триваленты;в форме растянутой цепочки, вторичные и третичные возникают в рез-те хромос перестроек первичных трисомиков.;нулесомики2п-2;моносомики2п-1;тетрасомики2п+2.для генетт анализов создаются моносом.серии по мягкой пшенице такую серию создал амер генетик Сирс.он получил моно- и нулесомики выделил у пшеницы гомолог виды хром и далее определил гены на хромосомах,кот кодировали окраску,остистость,% клейковины.суть моносомного анализа состоит в скрещ-и моносомн.серии с сортом и далее устан-т роль хромосом в определении признаков.

Вопрос №58 Отдаленной гибридизацией называют скрещивание между орга­низмами, относящимися к разным видам одного рода или разных родов, поэтому ее подразделяют на межвидовую и межродовую. Вид в генетическом отношении рассматривают как основную таксономическую единицу. Это — совокупность особей, сходных между собой по морфологическим и физиологическим призна­кам, легко скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, адаптированных к жизни в определенных условиях и занимающих определенный ареал. Таким образом, вид обладает определенной географической, анатомо-морфологической, физиологической и ге­нетической дифференциацией организмов.Цель отдаленной гибридизации — создание форм и сортов, соче­тающих в себе признаки и свойства разных видов и родов.К основным задачам отдаленной гибридизации относят следу­ющие.• Передача полезных признаков от диких видов культурным. Это происходит в естественных условиях. Процесс, при котором небольшое количество зародышей плазмы одного вида передается другому, называют интрогрессией. При этом осуществляют гибри­дизацию культурной формы с диким сородичем, а затем переопы­ляют нужную форму пыльцой полученного гибрида. • Получение желательных хозяйственно ценных признаков при скрещивании близкородственных видов, имеющих гомоло­гичные хромосомы, способные вступать в кроссинговер.• Получение нового выражения признака, несвойственного родителям. Во многих случаях это находит применение в селек­ции вегетативно размножаемых и декоративных культур.• Синтез новых видов. При гибридизации между видами об­разуются гибриды, сочетающие в себе признаки обоих родителей, которые можно закрепить в одном организме путем полиплоидизации или замещения части хромосом одного вида на хромосом ы другого. Путем полиплоидизации гибрида создана первая искусе г венная зерновая культура тритикале, замещением хромосом — многолетняя пшеница и рожь.• Получение гибридной мощности — гетерозиса. В результате отдаленной гибридизации часто наблюдается гетерозис, в боль­шей степени по вегетативной массе и в редких случаях по семен­ной продуктивности. МЕЖВИДОВАЯ И МЕЖРОДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ Примером межвидовой гибридизации могут служить скрещи­вания овса посевного (2л = 42) с овсом византийским и овсюгами (2л = 42), твердой пшеницы с двузернянкой и ветвистой (2л = 28), мягкой (2л = 42) и твердой (2л = 28), культурного картофеля (In = 42) и диких видов (2л = 24, 48).Межродовая гибридизация — скрещивание пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом, редьки с капустой и т. д.

Существует многовидовая гибридизация, когда в скрещивании последовательно участвуют не два, а три и более видов. Так, сорт Твердой пшеницы Харьковская 46 создан при скрещивании вет-иистой, двузернянки и твердой пшениц, картофель сорта Детско-сельский — гибридизацией тетраплоидных видов S. tuberosum, S. ап-digenum и S. demissum.Вместо межвидовой и межродовой гибридизации Г. Д. Карпе­ченко предложил классифицировать методы отдаленной гибриди­зации на две группы.Конгруентные скрещивания (соответствующие, совпадающие) — скрещивания близких видов, для которых характерно равенство хромосом и их гомология, такие гибриды плодовиты и жизнеспо­собны, например, гибридизация овса посевного с византийским и овсюгами, пшеницы твердой с ветвистой и двузернянкой, капусты кочанной с кормовой и кольраби, культурного томата с дикими видами рода Lucopersicon и т. д. Инконгруентные скрещивания (несоответствующие) включают скрещивания видов с генетически неоднородными хромосомами, с разным их числом или с различными цитоплазмами. В таких скрещиваниях растения стерильны или слабо фертильны. К этой группе относят скрещивания пшеницы с рожью, ячменя с элиму­сом, редьки с капустой, картофеля с томатом и т. д.Отдаленная гибридизация нашла широкое применение в се­лекции сравнительно недавно, поскольку скрещивания между ви­дами трудно осуществимы.Впервые успешные эксперименты по отдаленной гибридизации проводились И. Г. Кёльрейтером в России с 1755 г. Он использовал в скрещиваниях 54 вида, принадлежащих к 13 родам. В 1760 г. был получен первый отдаленный гибрид между видами табака. Боль­шой вклад в теорию и практику отдаленной гибридизации внес И.В.Мичурин, который начиная с 1884г. получил путем межвидовой и межродовой гибридизации множество сортов пло­дово-ягодных культур и впервые обосновал основные положения отдаленной гибридизации. В 1988 г. Римпау в Германии получил плодовитый гибрид пшеницы и ржи. Мировое значение приобрели работы Г. Д. Карпеченко. Он внес большой вклад в теорию отда­ленной гибридизации. При гибридизации редьки и капусты он по­лучил плодовитый отдаленный гибрид и впервые еще в 1924 г. по­казал, как преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. Создавался исходный материал для выведения сортов пшени­цы, устойчивых к ржавчине, для чего скрещивали Т. aestivum, Т. durum, Т. timopheevi, Т. turgidum, Т. polonicum, Т. persicum и др.

Вопрос №59

Главная причина нескрещиваемости видов — их генетическая изоляция, которая выражается несовместимостью генотипов видов.Возможны следующие причины нескрещиваемости. Географическая разобщенность видов. Препятствия к опылению и осеменению (у животных): несовпадение циклов развития половых гамет; различное строение половых органов.Появление у растений несовместимости пыльцевых трубок и пестиков.Препятствия к оплодотворению, обусловленные несовмести­мостью яйцеклеток и спермиев, ядра и цитоплазмы.Бесплодие или низкая плодовитость гибридов. По этим причи­нам в природе редко встречаются отдаленные гибриды.Гибридизация соматических клеток путем слияния протоплас­тов. Это новый перспективный метод.Мичуринские методы преодоления нескрещиваемости: опыление смесью пыльцы. В данном случае используют смесь ] пыльцы различных биотипов;метод предварительного вегетативного сближения, который за­ключается в прививке растений одного вида на растения другого, что может изменить химический состав генеративных органов и стимулировать прорастание пыльцы одного вида в тканях пестика другого вида. Тем не менее механизм действия данного метода не совсем понятен. Н. П. Дубинин проанализировал сорта плодово-ягодных культур, полученных И. В. Мичуриным с помощью мето­да предварительного вегетативного сближения и пришел к выводу, что данный метод повлиял на получение только 5 % сортов. Остальные 95 % сортов выведены на основе генетических измене­ний хромосом; Мичуринские методы преодоления нескрещиваемости растений. Ряд оригинальных методов преодоления нескрещиваемости расте­ний при отдаленной гибридизации разработал и успешно применял И. В. Мичурин. К ним относятся: опыление смесью пыльцы, метод предварительного вегетативного сближения и метод посредника.Гибриды между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой были получены при опылении смесью пыльцы, взятой с растений разных видов и родов. По-види­мому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльце цветков материнского растения, усиливают ферментативные про­цессы, что способствует прорастанию пыльцы опылителя. В неко­торых случаях прорастание пыльцы отцовской формы стимулиро­валось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не смог получить семян. Но при добавлении к пыльце шиповника пыльцы розы об­разовывались семена, и из них вырастали гибридные растения.Метод предварительного вегетативного сбли­жения заключается в прививке растений разных видов, которые обычным путем не скрещиваются. При сращивании тканей при­витых растений может изменяться химический состав генератив­ных органов, в результате чего стимулируется прорастание пыль­цевых трубок одного вида в пестике цветка другого вида. Исполь­зуя этот метод, черенки молодых сеянцев прививают в крону взрослого дерева, например рябины на грушу, яблони на грушу и т. д. В таких черенках через несколько лет их совместного про­израстания на привитом растении происходят определенные био­химические изменения, позволяющие затем произвести удачное скрещивание.Метод предварительного вегетативного сближения иногда при­меняется для преодоления нескрещиваемости и при отдаленной гибридизации полевых культур. Например, для получения гибри­дов между пшеницей мягкой й элимусом (Elymus arenarius), пше­ницей и рожью и др.Метод посредника И. В. Мичурин предложил использо­вать в тех случаях, когда два нужных вида непосредственно не скрещиваются между собой, но их можно вовлечь в гибридизацию путем ступенчатого скрещивания. Предположим, что вид А не скрещивается с отдаленным видом В, но последний довольно легко скрещивается с третьим, более близким видом С. Тогда сначала скрещивают виды В и С между собой, а затем полученный гибрид, называемый посредником, скрещивают с видом А.Метод посредника был применен И. В. Мичуриным при гибри­дизации культурного южного персика (Persica vulgaris) с диким миндалем-бобовником (Amygdalus nana). Все сорта культурного крупноплодного южного персика при произрастании в средней по­лосе России вымерзают, а дикий миндаль-бобовник в таких же условиях растет в лесах, по берегам рек и переносит любые моро­зы. Скрестить эти два далеких вида для придания культурному персику морозостойкости дикого миндаля И. В. Мичурину не уда­лось. Тогда он скрестил растения высокорослой монгольской раз­новидности ' дикого миндаля (Amygdalus nana monholica) с дико­растущим в США персиком Давида (Prunus davidiana). Получи­лись жизнеспособные семена, из которых выросли выносливые гибридные растения. Полученный таким путем промежуточный гибрид И. В. Мичурин назвал посредником. Гибрид-посредник до­вольно легко скрещивался с культурным персиком.Метод посредника применяется при отдаленной гибридизации некоторых однолетних культур, в частности картофеля. Дикий вид картофеля Solanum bulbocastanum устойчив ко всем известным агрессивным расам фитофторыу но он не скрещивается с сортами культурного картофеля.

Вопрос №60

До Ч. Дарвина считалось, что в случае отдаленных скрещива­ний виды обладают бесплодием для сохранения своих видовых особенностей.Ч. Дарвин не был согласен с этим мнением. Он полагал, что бесплодие — результат различий в воспроизводительной системе родительских видов или их неспособности выполнять свои функ­ции. Согласно современным представлениям, бесплодие вызыва­ется следующими причинами:1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразви­тыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В не­которых случаях не способны функционировать и женские генера­тивные органы.2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пылЬцы и аномальных яйцеклеток. Не­редко у одного и того же гибр. Да не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предло­жил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. congruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентными он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без по­нижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруент-ных можно привести скрещивания двух видов овса: Avena sativa (2n = 42) XAvena byzantina (2n = 42) или двух видов пшеницы: Triticum durum (2n = 28) XT. dicoccum (2n = 28).К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Методов преодоления стерильности отдаленных гибридов F1 немного. Один из них — опыление гибридов пыльцой роди­тельских форм, т. е. проведение возвратных скрещиваний, или скрещивание с третьим близкородственным видом. Недостаток метода — возврат к исходным формам и потеря новых при­знаков. Большой вклад в преодоление бесплодия отдаленных гибридов внесли работы Г. Д. Карпеченко (1924). Он впервые в мировой практике выяснил причины бесплодия таких гибридов и разрабо­тал цитологический механизм восстановления их плодовитости. Работы касались получения плодовитых редечно-капустных гиб­ридов, названных Raphanobrassica. Г. Д. Карпеченко предложил проводить удвоение числа хро­мосом у отдаленных гибридов путем полиплоидизации, в ре­зультате чего появляется гомология хромосом и они вступают в конъюгацию. Такие гибриды получили название амфидиплоидов.

Вопрос №61

Существует два способа скрещивания: аутбридинг и инбридинг. Аутбридинг (от англ. outbreeding — неродственное разведение) — скрещивание особей, не родственных между собой. Инбридинг (от англ. inbreeding — близкородственное разведение) — скрещивание особей, находящихся между собой в близком родстве.В применении к растениям в том же значении часто пользуют­ся понятием инцухт (inzucht).Среди огромного видового многообразия животных и растений наблюдаются различные степени выражения аутбридинга и инбри­динга. Крайняя степень выражения инбридинга — самооплодотво­рение— свойственна большому числу растений и некоторым бес­позвоночным животным. У многих видов организмов существуют биологические и генетические барьеры, препятствующие самоопло­дотворению и скрещиванию между близкородственными особями.Известны случаи, когда скрещивание между сестринскими рас­тениями не может происходить потому, что у них имеются аллели несовместимости.Аутбридинг ведет к повышению наследственной изменчивости, инбридинг, наоборот, увеличивает гомозиготность, что обусловли­вает константность потомства в популяции. Поэтому вредное влия­ние инбридинга — депрессию — связывают обычно с переходом летальных или вредных генов в гомозиготное состояние.Рассмотрим, как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание гомозиготности на примере размножения самоопы­ляющегося растения, гетерозиготного по одной паре аллелей. До­пустим, что это растение имеет генотип Аа и производит четырех потомков — \АА : 2Аа : \аа. Если принять коэффициент размноже­ния для всех растений в последующих поколениях также равным четырем, то в рассматриваемой популяции число гомозиготных особей по поколениям будет непрерывно возрастать.Как видим, доля гетерозигот в каждом инбредном поколении снижается в 2 раза, а доля гомозигот возрастает на такую же величину.Инбридинг часто применяется в животноводстве и птицевод­стве. В популяции человека, как и в популяциях любых других организмов, инбридинг повышает частоту проявления вредных рецессивных аллелей.Мерой генетических последствий инбридинга служит коэф­фициент инбридинга. Он характеризует вероятность появления у какой-либо особи в том или ином локусе двух аллелей, иден­тичных по происхождению, т. е. точных копий аллеля, находив­шегося в генотипе одного из прародителей этой особи в одном из предшествовавших поколений. Два аллеля с одинаковой нук-леотидной последовательностью ДНК идентичны по структуре, но не обязательно идентичны по происхождению, поскольку они могут быть унаследованы от предков, не состоящих между собой в родстве.Коэффициент инбридинга обычно обозначают буквой F.Результаты инбридинга при самоопылении растений были проанализированы еще Г. Менделем (1865), который рассчитал, что потомство гетерозиготы Аа после п поколений самоопыле­ния состоит из гомозигот и гетерозигот в отношении (2^П - 1): 1