18. Моногибридное скрещивание. Закон единообразия гибридов первого поколения. Доминантность и рецессивност. Кодоминантность. Аллельное состояние гена.

Моногибридное скрещивание рассмотрим на примере красноцветкового гороха с белоцветковым. Во время мейоза у гибридного растения F₁ материнские хромосомы несущие доминантный ген, и отцовский хромосом несущий рецессивный ген расходятся в дочерней клетке независимо др. от др., и поэтому при случайном соединении гамет во время оплодотворения образуется три типа зигот. Красноцветковые растения F₂ одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу. Организмы содержащие в соматических клетках 2 доминантных или 2 рецессивных гена данной аллельной пары называються гомозиготными, а организмы содержащие разные гены данной аллельной пары – гетерозиготными. Гомозиготные особи при размножении не дают расщепление, а гетерозиготные продолжают расщепляться. Правило единообразия гибридов первого поколения. При опы­лении красноцветкового гороха пыльцой, взятой с растений с белы­ми цветками, все гибриды первого поколения имели красную ок­раску цветков Такие же результаты были получены при обратном скрещивании, когда белоцветковые растения опылялись пыльцой красноцветковых. Следовательно, все гибридные расте­ния первого поколения имели одинаковую красную окраску цвет­ков, т. е. были по этому признаку единообразны. Единообразие гибридов первого поколения наблюдалось Г. Мен­делем во всех скрещиваниях, которые он проводил. Это дало ему основание сформулировать одну из основных закономерностей наследования — правило единообразия гибридов первого поколе­ния. Явление доминирования. В примере, взятом из опытов. Г. Мен­деля по скрещиванию растений гороха с разноокрашенными цвет­ками, признаки красной и белой окраски, составляющие одну пару, проявлялись у потомства по-разному. Красная окраска цветков у гибридов неизменно сохранялась, белая подавлялась и не обнару­живалась. Признак, проявляющийся у гибридов первого поколе­ния, в данном случае красная окраска цветков, Г. Мендель назвал доминантным (от лат. dominans — господствующий, подавляю­щий), а не проявляющийся, в данном опыте белая окраска цвет­ков,— рецессивным (от лат. recessus — отступающий, подавляе­мый). Подавление у гибридных организмов одних признаков дру­гими получило в генетике название доминирования. В потомстве могут одновременно проявляться признаки обоих родителей. Этот тип наследования получил название кодоминирования. Его примером может служить наследование групп крови у человека. Если один из родителей имеет группу крови А, а другой Б, то в крови детей присутствуют антигены характерные как для группы А так и для группы Б. Гены одной пары признаков находятся в одинаковых точках гомологичных хромосом. Такие гены получили название аллельных. Понятие аллельности — одно из важнейших. В генетике оно имеет такое же значение, как понятие валентности в химии. Явления наследственности могут быть поняты и объясне­ны только на основании представления об аллельности дискретных наследственных единиц (генов). Материальной основой распреде­ления аллельных генов при образовании гамет является процесс мейоза.

19 Закон Чистоты гамет. Закон рсщепления гибридов.Решотка Пенетта. Гомозиготность, гетерозиготность. Понятие о генотипе и фенотипе.Виды скрещиваний. Для объяснения сущности явлений едино­образия гибридов первого поколения и расщепления признаков у гибридов второго поколения Г. Мендель предложил гипотезу чи­стоты гамет, по которой развитие любого признака организма оп­ределяется соответствующим ему наследственным фактором Так, признак красной окраски цветков обусловливается доминантным фактором, а признак белой окраски — рецессивным.Гибридные растения первого поколения развиваются в резуль­тате слияния гамет с доминантным геном А от красноцветковой родительской формы и с рецессивным геном а от белоцветковой. Поэтому они одновременно имеют и ген красной и ген белой ок­раски цветков. Так как ген красной окраски доминирует над геном белой, то все гибриды первого поколения оказываются красноцвет-ковыми. Гибриды первого поколения, однородные с красноцветковыми по фенотипу (внешнему виду, видимым признакам), в своем гено­типе (наследственной основе) несут гены, обусловливающие разви­тие разнородных по окраске цветков — красных и белых. Все семена гибридов первого поколения Г. Мендель собирал и высевал для размножения. В выращенном из них втором гибридном поколении уже не наблюдалось единообразия: часть растений имела один часть —другой признак данной пары. Так, растения второго поко­ления, выращенные из красноцветковых гибридов первого поколе­ния, имели как красные, так и белые цветки. Закономерность в распределении доминантных и рецес­сивных признаков у гибридов второго поколения в кратном отноше­нии 3: 1 Г. Мендель назвал правилом расщепления. Организмы, содержащие в со­матических клетках два доми­нантных или два рецессивных гена данной аллельной пары (АА или аа), называются гомо зиготными, а организмы, содержащие разные гены данной аллельной пары, гетерозиготными. Гомозиготные особи при размножении не дают расщепления в последующих поко­лениях, гетерозиготные формы продолжают расщепляться. Взаимными, или реципрокными называют скрещивания между двумя родительскими форма­ми АА и аа, в одной из которых АА является материнской фор­мой, а в другой—-отцовской. Формула реципрокных скрещиваний: АА х аа и аа Х АА. Анализирующими называют такие скрещивания, когда какое-либо растение гибридного поколения скрещивают с рецессивной гомозиготной по этому же гену исходной родительской формой. Проводя дигибридное скрещивание гороха, Г. Мендель устано­вил еще одну важную закономерность наследования, получившую название независимого комбинирования генов. Он скрещивал го­рох, имеющий желтые круглые семена, с горохом, у которого семе­на были зелеными и морщинистыми. Все гибридные растения пер­вого поколения сохраняли единообразие: они имели желтые и круглые семена. Во втором поколении расщепление носило более сложный характер, чем при моногибридном скрещивании: из обще­го количества (556) полученных семян 315 были желтые круглые, 101 —желтые морщинистые, 108 — зеленые круглые и 32 — зеленые морщинистые. Эти цифры почти точно соответствуют кратному от­ношению 9:3:3:1. Сущность явлений при дигибридном скрещивании заключается в следующем.В зиготу, из которой развивается гибридное растение Ft, вно« сится четыре гена: желтой окраски (А) и округлой формы семяя (В) от одной родительской формы и зеленой окраски (а) и мор* щинистой формы семян (б) от другой. Такое растение будет дваж­ды-, или дигетерозиютным. Все возможные сочетания указанных генов дадут у него четыре типа яйцеклеток и спермиев: АВ, АЬ, аВ и аЬ. Для расчета сочетаний разных типов гамет и определения результатов расщепления обычно пользуются так называемой ре­шеткой, или таблицей, Пеннета. По вертикальной линии расчерченной в клетку таблицы нано­сят типы яйцеклеток, а по горизонтальной — типы спермиев. На пересечении линий, ведущих от обозначений обоих типов гамет, выписывают сначала гены одной аллельной пары, а затем другой. Так определяют генотипы и соответствующие им фенотипы гибри­дов при всех возможных сочетаниях яйцеклеток и спермиев.

20 Дигибридное и полигебридное скрещивание. Закон независимого наследования генов. Общие формулы для определения числа фенотипических и генотипических классов при расщеплении во 2 поколении. Проводя дигибридное скрещивание гороха, Г. Мендель устано­вил еще одну важную закономерность наследования, получившую название независимого комбинирования генов. Он скрещивал го­рох, имеющий желтые круглые семена, с горохом, у которого семе­на были зелеными и морщинистыми. Все гибридные растения пер­вого поколения сохраняли единообразие: они имели желтые и круглые семена. Во втором поколении расщепление носило более сложный характер, чем при моногибридном скрещивании: из обще­го количества (556) полученных семян 315 были желтые круглые, 101 —желтые морщинистые, 108 — зеленые круглые и 32 — зеленые морщинистые. Эти цифры почти точно соответствуют кратному от­ношению 9:3:3:1. Следует иметь в виду, что расщепление F₂ при дигибридном скрещивании в отношении 9:3:3:1 наблюдается только при пол­ном доминировании по обеим парам аллельных генов. При непол­ном доминировании или доминировании по одному признаку гете­розиготные особи будут отличаться от гомозиготных и число фенотипических классов в F₂ увеличится. Так как при не­полном доминировании распределение генов при образовании гамет. Хи-квадрат — сумма квадратов отклонений эмпирических час­тот от теоретических, отнесенная к теоретическим частотам. Его вычисляют по формуле: х²=∑d²/q . где d² — квадрат отклонений наблюдаемой частоты каждого фенотипа от тео­ретически ожидаемой q; ∑— знак суммирования. Для нахождения величины хи-квадрат нужно:по каждому фенотипическому классу вычислить разницу между фактическими и вычисленными частотами р—q=d; возвести разницу в квадрат и отнести ее к вычисленным ча­стотам для каждого класса; суммировать полученные отношения — для всех фенотипи­ческих классов. Если 2(р— q)=0, то х² = 0. Это указывает на полное соответст­вие фактически полученных частот фенотипических классов теоре­тически ожидаемым. Если хи-квадрат не равен нулю, то оценка его значимости производится с помощью специальной таблицы. Полигибридные скрещивания. Скрещивания особей, различающих­ся по трем и более парам аллельных признаков, называются поли­гибридными. Они дают более сложную картину расщепления по сравнению с дигибридными скрещиваниями, но подчиняются тем же закономерностям наследования. Если скрестить растение горо­ха, имеющее круглые желтые семена и красные цветки, с растени­ем, у которого морщинистые зеленые семена и белые цветки, то в Fi в соответствии с явлением доминирования все гибриды будут похожи на материнское растение, а в F₂ произойдет сложное рас­щепление. Обозначим гены, определяющие форму семян, А—а, цвет семенной кожуры — В—Ь, окраску цветков — С—с. Тогда ге­нотип одного растения будет иметь формулу ААВВСС, другого — ааЪЬсс, а генотип гибридов Fi— АаВЬСс. Эти гибридные растения образуют восемь типов гамет: ABC, АВс, АЪС, Abe, aBC, aBc, abC, abc.

21 Цитологические основы расщепления. Значение мейоза в осуществлении закона чистоты гамет и независимого наследования признака. Под расщеплением гибридов понимают закономерности рас­пределения среди потомков F₂ особей с доминантными и рецессив­ными признаками.Высевая семена, собранные с гибридных растений гороха пер­вого поколения, Мендель получил в F₂ растения с признаками обоих родителей. Следовательно, в отличие от перво­го поколения второе не было единообразным. Растений с доми­нантными признаками было приблизительно в три раза больше, чем с рецессивными. Причем эта закономерность наблюдалась по всем изучавшимся Менделем признакам. Высевая в дальнейшем семена, собранные с каждого из растений F₂, Мендель обнаружил, что некоторые растения с доминантными признаками в F₃ не расщеплялись и все их потомство было едино­образным. Причем соотношение особей с доминантными и с ре­цессивными признаками, как и в F₂, было 3:1. Гибридные расте­ния F₂ с рецессивными признаками во всех случаях давали нерасщепляющееся потомство. Соотношение растений с доминант­ным признаком, не давших расщепляющегося потомства, к растениям, давшим в /з расщепление, и к растениям с рецессив­ным признаком соответствовало 1:2:1. Мендель писал: «...теперь ясно, что гибриды по двум различающимся признакам образуют се­мена, из которых половина дает вновь гибридную форму, тогда как другая дает растения, которые остаются константными и в равных долях содержат доминирующий и рецессивный признаки»*.Таким образом, Мендель впервые показал, что внешний вид растения (фенотип**) не всегда отражает наследственные задатки (генотип). Изучая последующие гибридные поколения, Мендель показал, что от поколения к поколению число гибридных форм уменьшается, а число нерасщепляющихся особей возрастает. Искусственное получение гибридов путем гибридизации, а так­же факты их расщепления во втором и последующих поколениях позволили Менделю прийти к выводу, что подобные результаты могут быть объяснены только, если предположить, что половые га­меты (зачатковые и пыльцевые клетки по Менделю) несут постоян­ные и обособленные единицы наследственности — факторы, на­званные в 1909 г. В. Иогансёном генами. Было установлено, что гены, отвечающие за одну пару признаков, находятся в одинаковых точках (локусах) гомо логичных хромосом и что в результате мейоза гомологичные хромосомы расходятся в гаметы. А поскольку одна половая клетка содержит только одну из двух гомологичных хромовом, в нее попадает только один из пары генов. При скрещивании рас­тений пшеницы с безостыми и с остистыми колосьями у рас­тений F₁ колосья безостые (генотип Gg). При самоопылении растений в яйцеклетки и спермин попа­дают уже гены G и g и, соединяясь в зиготе, дают генотипы 1GG: 2Gg: 1gg, из которых вырастут безостые и остистые рас­тения пшеницы в соотношении (3 : 1). При образо­вании гамет у гибридов любая из них с равной вероятностью может получить ген G или g. При соединении же в зиготе гены не смешиваются и в дальнейшем такими же отдельностями пе­редаются потомкам. Это правило получило название закона чис­тоты гамет.