1. Предмет генетики и его место в системе биологических наук. Понятие о наследственности и изменчивости. Методы генетики.

Современные представления о материальных основах наследственности берут начало от исследований Менделя, историческая заслуга которого состоит в том, что он сформулировал теорию, объясняющую наследственность существованием и передачей факторов наследственности от родителей к потомству через репродуктивные клетки. Мендель обосновал значение генов как фундаментальных единиц жизни и установил законы передачи этих единиц от родителей к потомству.Заключения сформулированные Менделем, принято называть законами наследственности.В последующем Морган представил решающие док-ва в пользу того, что гены фиксированы в хромосомах. Работы Менделя, Моргана и их последователи заложили основы теории гена и хромосомной теории наследственности.

Основу исследований Менделя, которые проводились, когда еще не были известны хромосомы, составляют скрещивание и изучение гибридов садового горохаГенетику определяют как науку, изучающую наследственность и изменчивость. Под наследственностью обычно понимают способность организмов передавать из поколения в поколение различные признаки и свойства, а также особенности развития. В основе наследственности лежит способность ДНК хромосом к репликации. Дочерние хромосомы при этом во время клеточного деления равномерно распределяются между образующимися клетками. В хромосомах локализованы гены, кодирующие все белки организма.Изменчивость – способность приобретать новые признаки под воздействием различных факторов.Как любая наука генетика имеет свои методы исследования. Основным методом является гибридологический анализ - система скрещиваний, которая позволяет проследить в ряду поколений закономерности наследования и изменения признаков. Кроме этого используются цитологический, близнецовый, онтогенетический (проявление действия генов в онтогенезе) и др. методы. в генетике широко применяется математическая статистика и анализ. Современная генетика включает в себя несколько дисциплин. Цитогенетика занимается изучением материальных основ наследственности. Онтогенетика исследует действия генов и их проявления в ходе индивидуального развития организма. Биохимическая генетика концентрирует свое внимание на механизмах передачи различных типов метаболических процессов в ряду поколений. Ее частью явл-ся иммуногенетика, кот. Изучает наследственную обусловленность иммунных свойств тканей и организмов. Важным разделом генетики явл. селекция, связанная с выведением новых пород животных и сортов растений с нужными человеку свойствами. Генетика тесным образом связана со многими биологическими наукам: биохимией, молекулярной биологией, цитологией, эмбриологией, теорией эволюции.

2. Краткая история развития генетики. Генетика как теоретическая основа селекции и семеноводства. В истории генетики можно выделить три основных периода. Два из них, продолжавшиеся с 1900 по 1953 г., составляют эпоху классической генетики. Третий период, начавшийся после 1953 г., открыл эпоху молекулярной генетики.I Первый период (1900—1910 гг.) в развитии генетики связан с утверждением открытий Г. Менделя: принципа дискретности в пе­редаче наследственного материала и метода гибридологического анализа. Многочисленные опыты по гибридизации, проведенные в первом десятилетии XX в. с разными растениями и животными, показали, что правила в наследовании признаков, установленные впервые Г. Менделем, имеют универсальный характер и примени­мы по отношению ко всем организмам, размножающимся половым путем. Следовательно, законы наследственности едины для всего органического мира. Второй период (1911—1953 гг.) связан с установлением мате­риальных основ наследственности. . Еще в первое десятилетие раз­вития генетики (1902—1907 гг.) Т. Бовери, У. Сэттон и Э. Вильсон обосновали хромосомную теорию наследственности Было выясне­но, что между поведением наследственных факторов и хромосом в процессах клеточного деления (митоз) и образованием половых клеток (мейоз), передающихся следующим поколениям, существует определенная связь. Хромосомная теория наследственности установила, что гены находятся в хромосомах и расположены в них в линейном поряд­ке; они образуют столько групп сцепления, сколько пар гомологич­ных хромосом имеется у данного вида; гены, находящиеся в одной группе сцепления, благодаря явлению перекреста (кроссинговера) могут рекомбинироваться; величина рекомбинации — функция рас­стояния между генами. Третий период в развитии генетики, начавшийся после 1953 г., связан с использованием методов и принципов исследований точ­ных наук: химии, физики, математики, кибернетики и т. д. Стали широко применять электронную микроскопию, рентгеноструктур-ный анализ, скоростное центрифугирование, метод радиоактивных изотопов, чистые препараты витаминов, ферментов и аминокислот и т. д. Анализ материальных основ наследственности перешел на молекулярный уровень изучения структурной организации живой материи. Была установлена важнейшая генетиче­ская роль ДНК, Дж. Уотсон и Ф. Крик создали модель строения ее молекулы (1953 г.). В 1957 г. американский генетик А. Корн-берг искусственно создал вирусную частицу, способную к размно­жению и обладающую всеми свойствами природных вирусов, а в 1958 г. в лабораторных условиях осуществил искусственный синтез ДНК. В 1961—1962 гг. М. Ниренберг, Г. Маттеи, С. Очоа и Ф. Крик расшифровали код наследственности и состав нуклеотидпых трип­летов для всех 20 аминокислот, входящих в состав белковых моле­кул. В 1961 —1962 гг. французские микробиологи-генетики Ф. Жа-коб и Ж- Моно разработали стройную общую теорию регуляции белкового синтеза и на ее основе предложили принципиальную схе­му механизма генетического контроля синтеза ферментов. В 1969 г. Г. Хорана осуществил синтез гена клетки дрожжевого гриба, а ученый Гарвардской медицинской школы в США Д. Бэквитс с сотрудниками выделили в чистом виде ген бета-галактозидазы из кишечной палочки. Важным событием стало открытие в 1970 г. учеными Висконсинского университета (США) фермента обратная транскриптаза, способного катализировать синтез ДНК на матрице РНК. Генетика является теоретической основой селекции. Все совре­менные методы селекции опираются на использование генетических принципов. Генетика — одна из ведущих наук современной биологии, она занимает в ней ключевые позиции. События в генетике последних лет, связанные с изучением коренных свойств живого, познанием сущности жизни, выдвинули эту науку на передний край всего естествознания. Генетические закономерности лежат в основе всех биологиче­ских явлений, их познание и использование дают возможность управлять индивидуальным развитием и формообразованием, создавать высокопродуктивные породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов, бороться с явлениями злокачествен­ного роста, наследственными болезнями, с генетическими послед­ствиями загрязнения окружающей среды, производить трансплан­тации тканей и пересадки органов и т. д. Использование генетических методов в селекции важнейших сельскохозяйственных культур привело к созданию высокопродук­тивных сортов и гибридов интенсивного типа, обеспечив резкое увеличение производства пищевых продуктов в ряде стран, и полу­чило название «зеленая революция».

3. Строение и функции хромосом. Классификация хромосом. Понятие о кариотипе. Хромосомы. Во время деления клетки в ней видны в обыч­ный световой микроскоп хорошо окрашивающиеся основными кра­сителями небольшие тельца. Впервые их наблюдал в 1888 г. немец­кий ученый В. Вальдейер и назвал и хромосомами (от греч. chroma — цвет и soma — тело). Длина хромосом колеблется от 0,2 до 50 мкм, а диаметр от 0,2 до 2 мкм.Благодаря использованию метода скоростного центрифугирова­ния удалось установить химический состав хромосом. Для этого из них выделяют хроматин. Очищенный хроматин имеет химиче­ский состав и свойства, характерные для хромосом. Химический анализ показал, что хроматин состоит из ДНК, РНК и сопутствую­щих им белков. Основную массу белков составляют гистоны белки основного характера, со­держащие большое количество лизина и аргинина. Хроматин со­держит и негистоновые белки. Это различные ферменты, в том числе РНК-полимераза. В очи­щенном хроматине различных растительных и животных клеток отношение количества белков-ги-стонов к количеству ДНК равно примерно 1. Хромосома состоит из двух по внешнему виду одина­ковых взаимно перевитых продольных половинок, называемых хро-матидами. Хромати-.ды образованы из нуклеопротеидных нитей — хромонем которых в хроматиде различно. Места, которыми хромосомы прикрепляются к нитям веретена то время деления ядра, называются центромерами С помощью центромер хромосы прикрепляются к нитям ахромати-новного веретена. Там, где находится центромера, хромосома тонь­ше. Это первичная, или центрическая, перетяжка. Перетяжка занимает в хромосоме опре­деленное и постоянное положение, разделяя •ее на два плеча, по относительной величине которых хромосомы делят на три типа: равноплечие, неравноплечие и резконеравноплечие. Каждый вид организмов имеет характерный для него набор хромосом, получивший название кариотипа Кариотип — совокупность хромосом организма, характеризующаяся их числом, величиной, формой, расположением центромер и др. Отличаясь большой специфич­ностью и постоянством, кариотип является очень важной видовой характеристикой организмов Его определяют путем мик­рофотографирования, зарисовки и измерения всего набора хромо­сом (составление кариограммы).

4. Передача наследственной информации в процессе деления клетки. Митотический цикл, фазы митоза. Деление растительной клетки начинается с деления ядра. Де­ление ядра соматической клетки носит название митоза Он протекает в меристематических тканях. В резуль­тате этого деления из одной клетки образуются две дочерние с тем же числом хромосом, что и у родительской клетки. Период от окончания одного митоза до окончания сле­дующего получил название клеточного цикла Он включает следующие периоды. Пресинтетический (G), в течение которого продолжается рост клеток, синтезируются специфические бел­ки и РНК.Синтетический (s), который ха­рактеризуется синтезом ДНК (ее ко­личество в клетке удваивается) и гис-тонов. Удвоение содержания ДНК связано с репликацией хромосом. В результате в конце этого периода каждая хромосома состоит из двух хроматид.Постсинтетический (G2), кото­рый характеризуется накоплением некоторых веществ и энергии, необ­ходимых для протекания митоза. Митоз, в свою очередь, подразделяется на следующие фазы.Профаза, на протяжении которой продолжается процесс конденсации хроматина, в результате чего хромосомы становятся видимыми под световым микроскопом, и происходит процесс разрушения ядрышка.Метафаза, к началу которой ядерная оболочка разруша­ется, а хромосомы достигают максимального уровня конденсации. В это же время образуется веретено деления, состоящее из пучков протеиновых нитей, идущих от полюса к полюсу (опорные) и от полюсов к центромерам хромосом (тянущие). В результате хромо­сомы располагаются перпендикулярно к нитям веретена на рав­ном удалении от полюсов, образуя метафазную пластинку.Анафаза, во время которой центромеры, удерживающие се­стринские хроматиды, делятся в продольном направлении и хрома-тиды (теперь это самостоятельные хромосомы) под действием тяну­щих нитей веретена начинают движение к полюсам. Деление цент­ромер происходит синхронно. К концу анафазы в экваториальной плоскости клетки на опорных нитях веретена образуются неболь­шие узелки, которые в дальнейшем (по завершению телофазы) сли­ваются и дают начало клеточной перегородке.Телофаза — заключительная фаза митоза. Взговрешна-чинается деконденсация хромосом, формируются ядрышки и ядер­ная оболочка. Митоз свойственен всем эукариотам. Его биологическое значе­ние заключается в том, что в результате этого процесса все дочер­ние клетки имеют одинаковое с родительской число хромосом. Индивидуальность хромосом полностью сохраняется. В этом со­стоит и генетическое значение митоза, поскольку каждая из воз­никающих в результате деления клеток несет полный набор генов, свойственных инициальной клетке.

5. Передача наследственной информации при половом размножении. Мейоз генетическое и биологическое значение. Мейоз, или редукционное деление, — особый тип деления кле­ток, характерный только для спорогенных тканей. При этом число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое, т. е. происходит редукция числа хромосом. Мейозу предшествует интерфаза В S-nepuod интерфазы происходит редупликация хромосом, поэтому хромосомы, вступа­ющие в процесс мейотического деления, состоят из двух хрома­тид. Мейоз состоит из двух ядерных делений, которые следуют одно за другим. При первом делении (мейоз I) проис­ходит редукция числа хромосом, т. е. число хромосом в клетке уменьшается в два раза. Второе деление (мейоз II) протекает по типу митоза. Как и митоз, первое и второе деления мейоза под­разделяют на следующие фазы: профаза, метафаза, анафаза и тело-фаза. Соответственно эти фазы обозначают: метафаза I, метафаза II, анафаза I и т. д. М е й о з I начинается с профазы I. Это наиболее продолжи­тельная фаза мейоза, которая, в свою очередь, подразделяется на стадии лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.На стадии лептотены в ядре появляются слабоспира-лизованные хромосомы. Постепенно они приобретают нитевид­ную форму.Зиготена начинается с постепенного попарного соедине­ния (конъюгации, синопсиса) по длине параллельно уложенных го­мологичных хромосом. Соединенные попарно хромосомы образу­ют биваленты. Образование бивалентов создает предпосылки для воз­можности обмена гомологичными участками между гомологич­ными хромосомами (кроссинговера), что представляет важное гене­тическое событие. В то же время продолжается процесс конден­сации хромосом. Пахитена — это стадия, на которой синаптонемный комп­лекс (СК) сформирован по всей длине хромосом (стадия стабильного синапсиса). Она харак­теризуется продолжающимся утолщением хромосом в результате непрерывной конденсации хроматина. На этой стадии происходит обмен гомологичными участками хроматид (кроссинговер) и, как следствие, рекомбинация сцепленных генов. На следующей за пахите ной стадии, получившей названиедиплотены, продолжается конденсация хромосом, но при этом начинается процесс расхождения гомологичных хромосом,которые удерживаются в точках обмена участками, возникшими при кроссинговере. Они получили название хиазм Диакинез — последняя стадия профазы I. Она характеризу­ется максимальной конденсацией хромосом. Исчезает ядрышко, а биваленты располагаются по периферии ядра. При этом гомоло­гичные хромосомы удерживаются в составе бивалентов благодаря хиазмам.Далее следует метафаза I. Ее началу соответствует распад обо­лочки ядра и формирование веретена деления. Биваленты распо­лагаются в экваториальной плоскости.. Анафаза I— стадия, на которой гомологичные хромосомы расходятся к полюсам. Анафаза I— стадия, на которой гомологичные хромосомы расходятся к полюсам. В результате число хромосом во вновь образующейся клетке будет в два раза меньше, чем в ро­дительской . В этом отличие анафазы I мейоза от анафазы митоза. Окончательное расхождение хромосом к полюсам свидетель­ ствует о том, что началась телофаза I. За ней у ряда видов следует очень короткий интеркинез, во время которого синтез ДНК и редупликация хромосом не происходят, и начинается второе деление мейоза (м е й о з II). Второе деление мейоза протекает довольно быстро по типу обычного митоза, но уже в клетках с гаплоидным числом хромосом. В тех случаях, когда интерфаза короткая, профаза //вы­падает и второе деление начинается с метафазы II, во время кото­рой происходит образование веретена деления и хромосомы распо­лагаются в экваториальной плоскости. В анафазе II центромеры делятся и начинается расхождение хроматид к полюсам, которое заканчивается на стадии телофазы II. На этой стадии происходит полная деконденсация хроматина, образуются ядра и клеточные перегородки. В конечном итоге, в результате мейоза образуется 4 клетки (микро- или макроспоры), каждая из которых содержит в ядре гаплоидное (п) число хромосом. Генетическое значение мейоза состоит, во-первых, в том, что в результате редукционного деления половые клетки эукариот полу­чают гаплоидный (л) набор хромосом. После слияния в результате оплодотворения половых клеток образуется зигота, несущая ди­плоидный набор хромосом (2л), свойственный особям данного ви­да. Во-вторых, материнские клетки пыльцы или микроспор содер­жат наборы хромосом, попавшие к ним в процессе оплодотворения от отцовской и материнской особей. В процессе анафазы I каждая материнская и отцовская хромосома имеют равновероятные воз­можности отойти к тому или иному полюсу. В результате образовавшиеся га­меты содержат новое сочетание генов по сравнению с гаметами, давшими начало данному организму. И в-третьих, благодаря про­цессу кроссинговера при мейозе возможность перекомбинации ге­нов в образующихся гаметах практически бесконечна.

6. Спорогенез и гаметогенез у растений. Двойное оплодотворение. Апомиксис. Его типы и использование. На ранних этапах развития конуса нарастания происходит за­ложение тычиночных бугорков. В дальнейшем из верхней части этих бугорков развивается пыльник, а из нижней — тычиночная нить. Вначале в четырех участках пыльника образуются крупные клетки мужского археспория с большими ядрами и густой цитоп лазмой. Затем археспориалъные клетки делятся путем мейоза и образуется тетрада микроспор, четыре клетки которой окружены общей оболочкой. После чего начинается процесс образования пыльцы, или микрогаметогенез. Оболочка, окружающая тетраду микроспор, распадается. Вокруг каждой микроспоры постепенно образуется по две оболочки: внутренняя (интжа) и наружная (экзи-на). Ядро переходит из центра к периферии клетки. Затем ядро де­лится по типу митоза и образуются две клетки: вегетативная (большая) и генеративная (малая). Далее происходит митотичес­кое деление ядра генеративной клетки и образуются два спермия. На этом заканчивается образование мужского гаметофита (пыль­цевого зерна, состоящего из вегетативной клетки и двух сперми-ев — мужских гамет). В завязи пестика образуется семяпочка. Вначале появляется не­большой бугорок, который быстро увеличивается в размерах. Из верхней части бугорка образуется тело семяпочки (нуцемус), а из нижней — ножка семяпочки (фуникулюс). По бокам нуцеллуса воз­никают специфические образования — покровы семяпочки, назы­ваемые интегументами. Они не срастаются на верхушке семяпоч­ки и образуют пыльцевход (микропиле) В дальнейшем в субэпидермальном слое закладывается крупная археспориальная клетка, которая затем претерпевает деление путем мейоза. В результате образуется тетрада мегаспор {макроспор), ха­рактерным признаком которой является линейное расположение мегаспор, определяющееся расположением веретен деления при первом и втором делении. В дальнейшем происходит дегенерация трех мегаспор, в результате остается одна. Ядро этой клетки делится путем митоза, и образуется двухъядерный зародышевый мешок. При этом" ядра отходят к полюсам клетки, а цитоплазма перегородкой не делится. Далее происходят еще два митотических деления ядер за­родышевого мешка и последовательно образуются четырехъядерныи и восьмиядерный зародышевые мешки. В восьмиядерном зародыше­вом мешке у каждого полюса, т. е. на микропилярном и халазаль-ном его концах, располагаются по четыре ядра.Затем от каждого полюса по одному ядру отходит к центру за­родышевого мешка, где они обычно сливаются, образуя централь­ное ядро зародышевого мешка. В этом случае в центральном ядре зародышевого мешка число хромосом равно 2л, тогда как в других его образованиях оно равно л. Затем происходит образование кле­ток на противоположных концах зародышевого мешка. У микро-пилярного конца формируется яйцевой аппарат: яйцеклетка и две синергиды, а у халазального — три антиподы. На этом заканчивается формирование зародышевого мешка, или женского гаметофита. Жен­ской гаметой является яйцеклетка. Подобный тип формирования за­родышевого мешка называется нормальным.У большинства растений процесс оплодотворения происходит следующим образом. Пыльца, попав на рыльце пестика, начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку Содержимое пыльцевого зерна (два спермия и ядро вегетативной клетки) постепенно пере­ходит в пыльцевую трубку. Через некоторое время, прорастая в тканях столбика, пыльцевая трубка достигает зародышевого меш­ка и врастает в него. У большинства растений пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок через микропиле (прогамия), но отмечены случаи, когда она врастает в него через халазу (халазо-гамия) или через интегументы {мезогамия). При попадании в заро­дышевый мешок пыльцевая трубка лопается и изливает в него свое содержимое. Далее происходит процесс так называемого двойного оплодотворения. Один из спермиев внедряется в яйце клетку, и его ядро сливается с ядром яйцеклетки. В результате об­разуется зигота с числом хромосом, равным In. В дальнейшем из зиготы развивается зародыш семени. Второй спермий сливается с центральным ядром зародышевого мешка, имеющим 2л хромо­сом, в результате новое ядро приобретает тройной набор хромо­сом (Зл). Деление этого ядра дает начало развитию эндосперма, по­этому его ядра всегда триплоидны. У некоторых видов растений отмечено развитие зародыша без оплодотворения — апомиксис. Существует четыре типа апо-миксиса.Партеногенез. Описано два типа партеногенеза: редуцирован­ный и нередуцированный. При редуцированном партеногенезе за­родыш развивается- из неоплодотворенной яйцеклетки, имеющей число хромосом, равное п. В дальнейшем из такого зародыша развивается гаплоидное растение. Такое растение полностью сте­рильно. Нередуцированный партеногенез свойственен видам из ро­дов Роа, Ranunculus, Taraxacum и др. При этом типе партеногенеза в развитии зародышевого мешка мейоз отсутствует, его заменяет митоз. В этом случае яйцеклетка в зародышевом мешке имеет нередуцированный набор хромосом 2и. Из такой яйцеклетки при нередуцированном партеногенезе развивается вполне плодовитое растение.Апогамия. При этом виде апомиксиса развитие зародыша про­исходит из синергид или антипод. Подобный тип развития заро­дыша отмечен у льна и кукурузы. Растения при этом, как правило, гаплоидны, т. е. имеют редуцированный набор хромосом (л).Апоспория. Зародышевый мешок развивается из клеток семя­почки, нуцеллуса или интегументов. Редукции числа хромосом при этом не происходит. Как правило, такие зародышевые мешки пос­ле образования отмирают.Адвентивная эмбриония. Это развитие зародыша из клеток ну­целлуса (нуцеллярная эмбриония) или из клеток интегумента (««-тегументальная эмбриония). Первая встречается в семействах пас­леновых (Solanaceae), орхидных (Orchidaceae), мятликовых (Роа-сеае) и др., а вторая — гвоздичных (Caryophyllaceae), луковых (АШасеае) и др.Эволюционное значение апомиксиса до сих пор не получило полной оценки. Большинство исследователей согласны с гипоте­зой о вторичности явления апомиксиса по сравнению с процесса­ми нормального оплодотворения (амфимиксиса).

7. ДНК основной материальный носитель наследственности. Исследования, установившие роль аминокислот в наследственности. Почти вся ДНК находится в хромосомах — структурах клеточ­ного ядра, являющихся материальными носителями наследствен­ности организмов. В различных организмах содержится разное ко­личество ДНК. Но у одного и того же организма в различных клетках (их ядрах) ее количество одинаково, хотя сами клетки значительно отличаются друг от друга по химическому составу. Мутагенное действие различного рода излучений и химических веществ на организмы связано в первую очередь с изменением ДНК. Прямым доказательством генетической роли ДНК служат опыты по бактериальной трансформации. В опытах Ф. Гриффитса мыши, которым вводили вирулентный штамм, погибали. При введении невирулент­ного штамма они оставались живыми. Клетки вирулентного штам­ма, предварительно убитые нагреванием, также не вызывали за­болевания. Но результаты были получены у четвертой груп­пы мышей, которым вводили смесь невирулентных и вирулентных, но убитых нагреванием клеток. Эти мыши заболевали инфекцион­ной пневмонией и тоже погибали, как и мыши первой группы, ко­торым вводили вирулентный штамм. В выделениях таких больных животных обнаруживались капсульные вирулентные клетки пнев­мококков. Следовательно, взаимодействие невирулентных и уби­тых нагреванием вирулентных клеток восстанавливало свойства и внешние признаки последних. Происходила трансформация — передача особенностей одних клеток другим Самое интересное в этих опытах заключалось в том, что трансформация происходила под влиянием какого-то вещества небелкового характера, посколь­ку клетки донора предварительно были убиты. в 1944 г. в экспериментах американских микробиоло­гов-генетиков под руководством О. Эвери было показано, что этим веществом, обладающим высокой трансформирующей активностью, является чистая ДНК. Очень наглядно и точно генетическая роль ДНК была установ­лена А. Херши и М. Чейз благодаря использованию изотопной метки при изучении размножения фага Т2. Белок фага был поме­чен радиоактивной серой (³⁵S), а ДНК — радиоактивным фосфо­ром (³²Р).Такой препарат фага смешивали с суспензией бактериальных клеток. После этого в потомстве фага с помощью специальных счетчиков радиоактивности прослеживали распределение метки. Оказалось, что новые фаговые частицы содержали только испускав­ший р-излучение радиоактивный фосфор, которым была помечена ДНК. Меченый белок родительского фага дочернему поколению не передавался. ³⁵S ни у одной частицы в белковой оболочке не содержалась. Трансдукция. Поражая бактерию, ф|аг не всегда ее уничтожа­ет. Иногда процесс вирусной инфекции протекает иначе У кишечной палочки наряду со штаммом, способным благода­ря гену 1ас⁺ сбраживать лактозу, имеется мутантный штамм, у ко­торого ген lac останавливает этот процесс. Если фаг, выращен­ный на штамме 1ас⁺, перенести в среду, где развивается штамм 1ас~, то некоторая часть бактерий благодаря трансдукции в ре­зультате генетической рекомбинации перейдет в форму 1ас⁺. Так, в опытах по трансдукции была подтверждена генетическая роль ДНК. Трансдукци-я используется для изучения структуры хромо­сом и тонкого строения гена, а также в экспериментах по генной инженерии. Таким образом, совокупность всех полученных в описанных ис­следованиях данных убедительно показывает, что ДНК — это хи­мическое вещество, в котором организм сохраняет свои наследст­венные свойства, т. е. наследственная информация организма запи­сана в структуре молекул ДНК.

8 Модель ДНК Уотсона и Крика. американский биохимик Дж. Уотсон и английский физик Ф. Крик. В 1953 г. они на основании сопоставления данных рентгеноструктурного и био­химического анализов и математических расчетов предложили свою модель макромолекулярной структуры ДНК. Она получила наименование модели Уотсона — Крика. По этой модели молекула ДНК со­стоит из двух очень тонких длинных цепей, закрученных правильными витками вокруг одной общей для них оси в двойную спи­раль бактериальной клетке длина молекул ДНК достигает 1 см, а в клетке человеческого те­ла более 1 м. Каждая из двух цепочек представляет собой полинуклеотид, т. е. по­лимер, в котором остатки сахара двух со­седних нуклеотидов связаны фосфатными группами. Между собой такие полинуклео-тидные цепочки соединены азотистыми ос­нованиями. При этом пуриновые основания, состоящие из двух колец, связаны слабыми водородными связями с пиримидиновыми основаниями, состоящими из одного коль­ца. Этими же связями удерживаются вме­сте две цепи всей молекулы. Аденин всегда связан с тимином , а гуанин с цитозином . Эти пары азотистых оснований, дополнительны (комплементарны) по от­ношению друг к другу. Схематически молекула ДНК может быть изображена в виде винтовой лестницы, ступени которой — это пары азотистых оснований, а боковые стороны — молекулы дезоксирибозы и фосфорной кислоты.Расстояние между нуклеотидами 0,00034 мкм, диаметр двой­ной спирали равен 0,002 мкм. Один полный оборот спирали включает 10 нуклеотидов и зани­мает расстояние 0,0034 мкм. С помощью модели Уотсона — Крика удалось объяснить многие важные биологи­ческие свойства ДНК; эта модель обще­признанна.Одно из важнейших свойств ДНК — способность ее к самоудвоению (реплика­ции). В течение двух клеточных поколений ДНК хромосом Escherichia coli метили радиоактивным изотопом водорода — три­тием (³Н-тимидином). На полученных ра­диоавтографах были видны нити ДНК в момент раскручивания (V-образная форма) и образование новых двойных цепей.

9. Генетический код ,его свойство, универсальность кода. Представление о том, что в гене закодирована информация о первичной структуре белка, было изложено Ф. Криком в его ги­потезе последовательности, согласно которой последовательность структурных элементов гена определяет последовательность амино­кислотных остатков в синтезируемой полипептидной цепи. Экспериментальные доказательства того, что генетический код триплетен, были опубликованы в 1961 г. (Ф. Крик и др.). В этом же году на V Международном биохими­ческом конгрессе в Москве М. Ниренберг и Дж. Маттей сообщили о расшифровке первого кодона (УУУ — кодона для фенилалани-на) и, что ещё более важно, предложили метод определения соста­ва кодонов в бесклеточной системе белкового синтеза. Если бы кодоны перекрывались, то замена одной пары основа­ний приводила бы к замене сразу двух или трех аминокислот в синтезируемом белке. В действительности этого не происходит, и генетический код считают неперекрывающимся. Код является вырожденным, так как почти каждая аминокисло­та связана с более чем одним кодоном, которые определяют их расстановку в первичной структуре синтезируемой полипептид­ной цепи. Только две аминокислоты — метионин и триптофан — связаны с единичными кодонами — АУГ и УГГ соответственно. Расстановку каждой из трех аминокислот — аргинина, лейцина и серина — в первичной структуре полипептидной цепи определяют шесть кодонов и т. д. К числу особенностей генетического кода относится также его универсальность (он в основном одинаков для всех живых организ­мов). Однако обнаружены и исключения из этого правила. В 1981 г. было завершено определение полной нуклеотидной последователь­ности митохондриальной ДНК человека, содержащей 16 569 нук-леотидных пар. Полученные результаты свидетельствуют о том, что митохондриальные геномы высших и низших эукариот, коди­рующие примерно один и тот же набор функций, характеризуются. различиями в смысловом значении некоторых кодонов, правилах антикодон-кодонового узнавания и общей структурной организации. Так, оказалось, что в отличие от обЫчного универсального кода кодон АУА вместо изолейцина кодирует метионин, а триплеты АГА и АГГ являются не аргининовыми кодонами, а сигналами терминации трансляции; триптофан кодируется как триплетом УГГ, так и триплетом УГА, который обычно выполняет функцию .рминаторного кодона. В генетическом коде разные кодоны одной аминокислоты, т. е. Кодоны-синонимы, почти всегда находятся в одном и том же Квадрате и отличаются друг от друга по последнему из трех нукле-Отиду (исключение составляют лишь кодоны аргинина, серина и Лейцина, имеющих по шесть кодонов, которые не могут размес­титься в одном квадрате, где помещаются всего четыре кодона). Генетический код имеет линейный порядок считывания и ха­рактеризуется колинеарностью, т. е. совпадением порядка располо­жения кодонов в мРНК с порядком расположения аминокислот в синтезирующейся полипептидной цепи.