26.Гетерозис,его типы. Теории гетерозиса. Перспективы закрепления гетерозиса путем создания генетич. Нерасщепления системы.

Гетерозис — увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной депрессии, нередко возникающей в результате инбридинга (близкородственного скрещивания), приводящего к повышению гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляются. Также в результате гетерозиготации могут образовываться несколько аллельных вариантов фермента, действующих в сумме более эффективно, чем поодиночке (в гомозиготном состоянии). Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

Явление гетерозиса наблюдалось ещё И. Г. Кёльрейтером до открытия законов Менделя. В 1908 году Г. Шулл описал гетерозис у кукурузы.

У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса: т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность, соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу, и приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным), повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды.

Теории гетерозиса подразделяют на следующие основные группы.

Теория доминирования объясняет гетерозис подбором у гибрида благоприятных доминантных аллелей разных генов, утрачен­ных при инбридинге. Если скрещиваемые линии гомозиготны по рецессивным аллелям разных генов, то гибриды окажутся полигетерозиготами, в которых доминантные аллели будут взаи­модействовать по комплементарному типу. Если учесть, что коли­чественные признаки наследуются полигенно, то подбор большего числа аддитивно действующих доминантных генов должен приве­сти к более мощному проявлению этих признаков. Эта теория была предложена в 1908 г. Г. Девенпортом и развита в 1917 г. Д. Джонсом.

Теория сверхдоминирования связывает гибридную мощность с преимуществом гетерозиготного состояния (АА<1 Аа>аа). При этом эффект сверхдоминирования в гетерозиготе может наблю­даться даже в том случае, когда рецессивная аллель в гомозиготе летальна или приводит к снижению жизнеспособности. Преимущество гетерозиготности хорошо демонстрирует пример повыше­ния устойчивости гибридов льна к ржавчине. Этот признак контро­лируют несколько генов, каждый с серией аллелей. При этом в конкретном гене разные аллели определяют устойчивость к раз­ным расам паразита. Гетерозигота по гену устойчивости оказывается невосприимчивой к обеим расам ржавчины, иммуни­тет к которым определяют аллели, находящиеся в гетерозиготе.

В рассмотренном примере очевидно преимущество гетерози­готности, обусловленное независимым действием аллелей. Извест­но, что аллели по меньшей мере половины изученных генов могут взаимодействовать по типу межаллельной комплементации .

Значение аллельных взаимодействий в проявлении гибридной мощности подтверждают примеры так называемого моногенного гетерозиса. Так, С. Даскалов получил гетерозисные гибриды тома­та, преимущество которых по продуктивности было связано с гетерозиготностью по одной хлорофилльной мутации .

26. Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими фор¬мами называется гетерозисом. Понятие о гетерозисе как проявле¬нии «гибридной силы» было введено в науку американским гене¬тиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые это явление обнаружил в 1772 г. И. Кельрейтер при скрещивании двух видов табака: Ni-cotiana tabacumXN. glutinosa. Полученные им гибриды обладали большой мощностью и раньше созревали. Гетерозис у гибридов проявляется в усилении роста* большей урожайности зеленой массы, более интенсивном обмене веществ, нередко в повышении скороспелости. Для гетерозисных гибридов характерны быстрый рост и развитие в первоначальные фазы, на¬пример всходы гибридов первого поколения сорго появляются раньше и дружнее. По темпам развития в первый период после всходов гибридные растения также сильно опережают родитель¬ские формы. Эти преимущества гибридов во многих случаях со¬храняются и в последующем (рис. 112). У овощных культур гете¬розис проявляется в увеличении урожайности первых сборов пло¬дов,; иногда в 2—3 раза, по сравнению с обычными сортами.Повышенная урожайность гетерозисных гибридов — самое главное их преимущество. Прибавка урожая у гетерозисных гиб¬ридов первого поколения в среднем по всем сельскохозяйственным культурам составляет 15—30%..Типы гетерозиса. Шведский генетик А. Густафссон предло¬жил разделить гетерозис у расте¬ний на три основных типа: репродуктивный, соматический и при¬способительный.. Репродуктивный гетерозис выражается в лучшем развитии ор¬ганов, размножения растений, повышенной фертильности, боль¬шем урржае плодов, и, семян. При соматическом гетерозисе у гиб¬ридных, организмов наблюдается более мощное развитие вегета¬тивных частей. Приспособительный, или адаптивный, гетерозис выражется в повышенной жизнеспособности гибридов. Выделение в качестве отдельного типа, адаптивного гетерозиса связано с тем, что более сильное,развитие, у гибрида какого-либо признака да¬леко не всегда биологически полезно и часто не повышает его при¬способленности и выживаемости в данных условиях.

Практическое использование гетерозиса. Гетерозис проявляется при скрещиваниях между сортами, отдаленными в генетическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он выражен и в достаточной степени поддается 'управлению при скрещивании самоопылен-ных линий. Самоопыленные линии использовать непо¬средственно на производственных посевах нельзя. Их применяют £ скрещиваниях между собой, а также с сортами для получения гетерозисных гибридов. Гибриды, получающиеся от скрещивания двух самоопыленных линий, характеризуются по всем признакам очень большой вырав-ненностью, так как растения в пределах каждой линии благодаря высокой степени гомозиготности имеют почти одинаковые гено¬типы.Гетерозис в настоящее время наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полно-стью вы¬теснены гетерозисными гибридами первого поколения. В течение длительного времени у кукурузы для получения гетерозиса про¬водили скрещивания двух специально подобранных сортов, в ре¬зультате чего получался межсортовой гибрид. Первый межсорто¬вой гибрид кукурузы был получен на Мичиганской опытной стан¬ции США в 1876 г. В. Биллом. В России создание межсортовых гибридов кукурузы начал в 1910 г. В. В. Таланов. В дальнейшем на основе разработанной генетикой теории инцухта для получения гетерозиса стали все шире использовать самоопыленные линии.

27. Модель ДНК Уотсона и Крика. американский биохимик Дж. Уотсон и английский физик Ф. Крик. В 1953 г. они на основании сопоставления данных рентгеноструктурного и био¬химического анализов и математических расчетов предложили свою модель макромолекулярной структуры ДНК. Она получила наименование модели Уотсона — Крика. По этой модели молекула ДНК со¬стоит из двух очень тонких длинных цепей, закрученных правильными витками вокруг одной общей для них оси в двойную спи¬раль бактериальной клетке длина молекул ДНК достигает 1 см, а в клетке человеческого те¬ла более 1 м. Каждая из двух цепочек представляет собой полинуклеотид, т. е. по¬лимер, в котором остатки сахара двух со¬седних нуклеотидов связаны фосфатными группами. Между собой такие полинуклео-тидные цепочки соединены азотистыми ос¬нованиями. При этом пуриновые основания, состоящие из двух колец, связаны слабыми водородными связями с пиримидиновыми основаниями, состоящими из одного коль¬ца. Этими же связями удерживаются вме¬сте две цепи всей молекулы. Аденин всегда связан с тимином , а гуанин с цитозином . Эти пары азотистых оснований, дополнительны (комплементарны) по от¬ношению друг к другу. Схематически молекула ДНК может быть изображена в виде винтовой лестницы, ступени которой — это пары азотистых оснований, а боковые стороны — молекулы дезоксирибозы и фосфорной кислоты.Расстояние между нуклеотидами 0,00034 мкм, диаметр двой¬ной спирали равен 0,002 мкм. Один полный оборот спирали включает 10 нуклеотидов и зани¬мает расстояние 0,0034 мкм. С помощью модели Уотсона — Крика удалось объяснить многие важные биологи¬ческие свойства ДНК; эта модель обще¬признанна.Одно из важнейших свойств ДНК — способность ее к самоудвоению (реплика¬ции). В течение двух клеточных поколений ДНК хромосом Escherichia coli метили радиоактивным изотопом водорода — три¬тием (3Н-тимидином). На полученных ра¬диоавтографах были видны нити ДНК в момент раскручивания (V-образная форма) и образование новых двойных цепей.

28. Инбридинг — скрещивание особей, находящихся между собой в близком родстве.В применении к растениям в том же значении часто пользуют¬ся понятием инцухт .Среди огромного видового многообразия животных и растений наблюдаются различные степени выражения аутбридинга и инбри¬динга. Крайняя степень выражения инбридинга — самооплодо-тво¬рение— свойственна большому числу растений и некоторым бес¬позвоночным животным. У многих видов организмов существуют биологические и генетические барьеры, препятствующие самоопло¬дотворению и скрещиванию между близкородственными особями.Известны случаи, когда скрещивание между сестринскими рас¬тениями не может происходить потому, что у них имеются аллели несовместимости.Аутбридинг ведет к повышению наследственной изменчивости, инбридинг, наоборот, увеличивает гомозиготность, что обусловли¬вает константность потомства в популяции. Поэтому вредное влия¬ние инбридин-га — депрессию — связывают обычно с переходом летальных или вредных генов в гомозигот-ное состояние.Рассмотрим, как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание гомозиготности на примере размножения самоопы¬ляющегося растения, гетерозиготного по одной паре аллелей. До¬пустим, что это растение имеет генотип Аа и производит четырех потом-ков — \АА : 2Аа : \аа. Если принять коэффициент размноже¬ния для всех растений в последующих поколениях также равным четырем, то в рассматриваемой популяции число гомозиготных особей по поколениям будет непре-рывно возрастать.Как видим, доля гетерозигот в каждом инбредном поколении снижается в 2 раза, а доля гомозигот возрастает на такую же величину.Инбридинг часто применяется в животноводстве и птице-вод¬стве. В популяции человека, как и в популя-циях любых других организмов, инбридинг повышает частоту проявления вредных рецессивных аллелей.Мерой генетических последствий инбридинга служит коэф¬фициент инбридинга. Он характеризует вероятность появления у какой-либо особи в том или ином локусе двух аллелей, иден¬тичных по происхождению, т. е. точных копий аллеля, находив¬шегося в генотипе одного из прародителей этой особи в одном из предшествовавших поколений. Два аллеля с одинаковой нук-леотидной последовательностью ДНК идентичны по структуре, но не обязательно идентичны по происхождению, поскольку они могут быть унаследованы от предков, не состоящих между собой в родстве.Коэффициент инбридинга обычно обозначают буквой F.Результаты инбридинга при самоопылении растений были проанализированы еще Г. Менделем (1865), который рассчитал, что потомство гетерозиготы Аа после п поколений самоопыле¬ния состоит из гомозигот и гетерозигот в отношении (2П - 1): 1.

29.. Генетический код ,его свойство, универсальность кода. Представление о том, что в гене закодирована информация о первичной структуре белка, было изложено Ф. Криком в его ги¬потезе последовательности, согласно которой последовательность структурных элементов гена определяет последовательность амино¬кислотных остатков в синтезируемой полипептидной цепи. Экспериментальные доказательства того, что генетический код триплетен, были опубликованы в 1961 г. (Ф. Крик и др.). В этом же году на V Международном биохими¬ческом конгрессе в Москве М. Ниренберг и Дж. Маттей сообщили о расшифровке первого кодона (УУУ — кодона для фенилалани-на) и, что ещё более важно, предложили метод определения соста¬ва кодонов в бесклеточной системе белкового синтеза. Если бы кодоны перекрывались, то замена одной пары основа¬ний приводила бы к замене сразу двух или трех аминокислот в синтезируемом белке. В действительности этого не происходит, и генетический код считают неперекрывающимся. Код является вырожденным, так как почти каждая аминокисло¬та связана с более чем одним кодоном, которые определяют их расстановку в первичной структуре синтезируемой полипептид¬ной цепи. Только две аминокислоты — метионин и триптофан — связаны с единичными кодонами — АУГ и УГГ соответственно. Расстановку каждой из трех аминокислот — аргинина, лейцина и серина — в первичной структуре полипептидной цепи определяют шесть кодонов и т. д. К числу особенностей генетического кода относится также его универсальность (он в основном одинаков для всех живых организ¬мов). Однако обнаружены и исключения из этого правила. В 1981 г. было завершено определение полной нуклеотидной последователь¬ности митохондриальной ДНК человека, содержащей 16 569 нук-леотидных пар. Полученные результаты свидетельствуют о том, что митохондриальные геномы высших и низших эукариот, коди¬рующие примерно один и тот же набор функций, характеризуются. различиями в смысловом значении некоторых кодонов, правилах антикодон-кодонового узнавания и общей структурной организации. Так, оказалось, что в отличие от обЫчного универсального кода кодон АУА вместо изолейцина кодирует метионин, а триплеты АГА и АГГ являются не аргининовыми кодонами, а сигналами терминации трансляции; триптофан кодируется как триплетом УГГ, так и триплетом УГА, который обычно выполняет функцию .рминаторного кодона. В генетическом коде разные кодоны одной аминокислоты, т. е. Кодоны-синонимы, почти всегда находятся в одном и том же Квадрате и отличаются друг от друга по последнему из трех нукле-Отиду (исключение составляют лишь кодоны аргинина, серина и Лейцина, имеющих по шесть кодонов, которые не могут размес¬титься в одном квадрате, где помещаются всего четыре кодона). Генетический код имеет линейный порядок считывания и ха¬рактеризуется колинеарностью, т. е. совпадением порядка располо¬жения кодонов в мРНК с порядком расположения аминокислот в синтезирующейся полипептидной цепи.

Типы РНК в клетке, особенности их стороения.

Молекула РНК включает 4-6 тысяч отдельных нуклеотидов и молекулярная масса их равна 1,5-2 млн. молекула РНК состоит из одной длинной неразветвленной цепи. Известны три типа РНК: информаци¬онная (и-РНК), называе¬мая иногда матричной РНК или РНК-посредни¬ком, транспортная (т-РНК) и рибосомная (р-РНК). Молекула инфор¬мационной РНК состоит из сотен нуклеотидов, дли¬на ее составляет от тысячи до нескольких тысяч анг¬стрем; и-РНК передает наследственную информа¬цию из ядра в цитоплаз¬му; транспортная РНК представлена двадцатью различными формами — по числу аминокислот, входящих в состав моле¬кул белков. Длина ее мо¬лекулы около 0,026 мкм, состоит она примерно из 70 нуклеотидов. С по мощью т-РНК аминокислоты доставляются к месту синтеза бел¬ка — рибосомам.Рибосомная РНК, как указывает само ее название, входит в состав рибосом клетки. Она имеет молекулярную массу 1,5—2 млн. и состоит из 4—6 тыс. нуклеотидов.В результате взаимодействия трех указанных типов РНК в клетке происходит синтез специфических ферментов и всех бел¬ков. РНК всех живых организмов не способна к делению и удвое¬нию, ее молекулы образуются по моделям соответствующих молекул ДНК. Но у многих видов вирусов РНК способно к авторепродукции.

30.Полиплоиди́ей называют кратное увеличение количества хромосом в клетке эукариот.

Полиплоидия гораздо чаще встречается среди растений, нежели среди животных. Среди раздельнополых животных описана у нематод, в частности аскарид, а также у ряда представителей земноводных.Так, для европейских съедобных лягушек P. esculentus, являющихся стабильным гемиклонально размножающимся межвидовым гибридом лягушек Р. ridibundus и Р. lessonae, типична триплоидия (3n = 36)

В растительном мире экологический успех во многих случаях обусловлен гибридизацией и появлением полиплоидных форм. В целом около 70% растений полиплоидны, при этом преобладает аллополиплоидия. У ряда видов описаны внутривидовые и даже внутрисортовые полиплоидные серии

Искусственно полиплоидия вызывается ядами, разрушающими веретено деления, такими как колхицин.

Различают автополиплоидию и аллополиплоидию.

А́втополиплоиди́я — наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.

А́ллополиплоиди́я — кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации.

Группа родственных видов, у которых наборы хромосом составляют ряд возрастающего кратного увеличения основного числа хромосом, называется полиплоидным рядом. Существуют роды растений с таким полиплоидным рядом видов, когда кратное увеличение наборов хромосом соответствует одному основному числу. Например, род роза состоит из ряда видов, имеющих соответственно 14, 21, 28, 35, 42 и 56 хромосом. Основным числом этого ряда является 7 хромосом. Род паслен (Solanum) составляет ряд 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108, 144. В данном ряду основное число равно 12 хромосомам. Предполагают, что основное число (12 хромосом) данного ряда представляет сочетание не менее чем двух геномов (6 + 6), а может быть, четырех (3 + 3 + 3 + 3). Имеются роды растений с двумя полиплоидными рядами. Например, у рода вика (Vicea) виды одного ряда имеют 12 и 24 хромосомы, где основное число 6, а виды второго ряда 14 и 28 хромосом с основным числом 7. У некоторых родов, где кратность нарушается промежуточными числами хромосом, например у рода скерда (Crepis), разные виды имеют числа хромосом: 6, 8, 10, 12, 16, 18, 24, 40, 42. В роде осок (Сагех) полиплоидный ряд варьирует от 6 до 56 хромосом, причем изменение от 12 до 48 хромосом представляет собой непрерывный ряд, в котором каждое число свойственно какому-либо из видов данного рода.

Отмечая широкую распространенность полиплоидии в растительном мире, Левитский (1939) более важное эволюционное значение отводил аллополиплоидии, так как подавляющее большинство естественных полиплоидов — аллополиплоиды (чаще всего амфидиплоиды).

Несмотря на широкую распространенность полиплоидии, Левитский отмечал ее эволюционную ограниченность, указывая, что она редко выходит за рамки видообразования. Этот тип кариотипической изменчивости, согласно Левитскому, приурочен главным образом к мелким таксонам, «... начиная от индивидуальных уклонений и мелких рас и кончая видами или реже группами близких видов»

Большая роль полиплоидии в эволюции отмечалась многими учеными и в более поздние годы. На возможность быстрого становления полиплоидных форм в качестве новых видов указывали многие биологи-эволюционисты (Завадский, 1961, 1968; Бреславец, 1963; Жуковский, 1971, и др.). Полиплоидия, писал П. М. Жуковский, «... имеет высокую адаптивную ценность и осуществляется в эволюции большими скачками. Только полиплоидия может сразу давать новые виды, чего нельзя сказать о мутациях»

В целом можно отметить, что начиная с 20-х годов отечественные ученые большое внимание уделяли выяснению вопроса об эволюционной роли разных форм полиплоидии, при этом изучались автополиплоидия, аллополиплоидия и закономерности географического распределения полиплоидов.

Поскольку при автополиплоидии происходит умножение одного и того же хромосомного набора, первоначально считалось, что это не дает никаких преимуществ организму и для эволюции не может иметь какого-либо значения. Однако эта точка зрения была вскоре опровергнута рядом работ отечественных исследователей. Так, Розанова (1938) пришла к заключению об участии автополиплоидии в эволюции видов рода Fragaria, установила, что в происхождении сибирской малины также имело место автополиплоидия (Розанова, 1939). Изучая симпатрические хромосомные расы, географические расы и викарирующие виды, имеющие различные числа хромосом, в связи с вопросами о биологической изоляции Розанова (1940) пришла к выводу об автополиплоидном происхождении многих рас и некоторых викарирующих видов, например Rubus sachalinensis, 56-хромосомной расы Calamagrostis neglecta, северной расы Briza media.

31. Закон Чистоты гамет. Закон рсщепления гибридов.Решётка Пенетта. Гомозиготность, гетерозиготность. Понятие о генотипе и фенотипе.Виды скрещиваний. Для объяснения сущности явлений едино¬образия гибридов первого поколения и расщепления признаков у гибридов второго поколения Г. Мендель предложил гипотезу чи¬стоты гамет, по которой развитие любого признака организма оп¬ределяется соответствующим ему наследственным фактором Так, признак красной окраски цветков обусловливается доминантным фактором, а признак белой окраски — рецессивным.Гибридные растения первого поколения развиваются в резуль¬тате слияния гамет с доминантным геном А от красноцветковой родительской формы и с рецессивным геном а от белоцветковой. Поэтому они одновременно имеют и ген красной и ген белой ок¬раски цветков. Так как ген красной окраски доминирует над геном белой, то все гибриды первого поколения оказываются красноцвет-ковыми. Гибриды первого поколения, однородные с красноцветковыми по фенотипу (внешнему виду, видимым признакам), в своем гено¬типе (наследственной основе) несут гены, обусловливающие разви¬тие разнородных по окраске цветков — красных и белых. Все семена гибридов первого поколения Г. Мендель собирал и высевал для размножения. В выращенном из них втором гибридном поколении уже не наблюдалось единообразия: часть растений имела один часть —другой признак данной пары. Так, растения второго поко¬ления, выращенные из красноцветковых гибридов первого поколе¬ния, имели как красные, так и белые цветки. Закономерность в распределении доминантных и рецес¬сивных признаков у гибридов второго поколения в кратном отно-ше¬нии 3: 1 Г. Мендель на-звал правилом расщепления. Организмы, содержащие в со¬матических клетках два доми¬нантных или два рецессивных гена данной аллельной пары (АА или аа), называются гомо зиготными, а организмы, содержащие разные гены данной аллельной пары, гетерозиготными. Гомозиготные особи при размножении не дают расщепления в последующих поко¬лениях, гетерозиготные формы продолжают расщепляться. Взаимными, или реципрокными называют скрещивания между двумя родительскими форма¬ми АА и аа, в одной из которых АА является материнской фор¬мой, а в другой—-отцовской. Формула реципрокных скрещиваний: АА х аа и аа Х АА. Анализирующими называют такие скрещивания, когда какое-либо растение гибридного поколения скрещивают с рецессивной гомозиготной по этому же гену исходной родительской формой. Проводя дигибридное скрещивание гороха, Г. Мендель устано¬вил еще одну важную закономерность наследования, получившую название независимого комбинирования генов. Он скрещивал го¬рох, имеющий желтые круглые семена, с горохом, у которого семе¬на были зелеными и морщинистыми. Все гибридные растения пер¬вого поколения сохраняли единообразие: они имели желтые и круглые семена. Во втором поколении расщепление носило более сложный характер, чем при моногибридном скрещивании: из обще¬го количества (556) полученных семян 315 были желтые круглые, 101 —желтые морщинистые, 108 — зеленые круглые и 32 — зеленые морщинистые. Эти цифры почти точно соответствуют кратному от¬ношению 9:3:3:1. Сущность явлений при дигибридном скрещивании заключается

в следующем.В зиготу, из которой развивается гибридное растение Ft, вно« сится четыре гена: желтой окраски (А) и округлой формы семяя (В) от одной родительской формы и зеленой окраски (а) и морщинистой формы семян (б) от другой. Такое растение будет дважды-, или дигете-розиютным. Все возможные сочетания указанных генов дадут у него четыре типа яйцеклеток и спермиев: АВ, АЬ, аВ и аЬ. Для расчета сочетаний разных типов гамет и определения результатов расщепления обычно пользуются так называемой ре¬шеткой, или таблицей, Пеннета. По вертикальной линии расчер-ченной в клетку таблицы нано¬сят типы яйцеклеток, а по горизонтальной — типы спермиев. На пересечении линий, ведущих от обозна-чений обоих типов гамет, выписывают сначала гены одной аллельной пары, а затем другой. Так опреде-ляют генотипы и соответст-вующие им фенотипы гиб-ри¬дов при всех возможных сочетаниях яйцеклеток и спермиев.

Цитологические основы расщепления. Под расщеплением гибридов понимают закономерности рас¬пределения среди потомков F2 особей с доминантными и рецессив¬ными признаками.Высевая семена, собранные с гибридных растений гороха пер¬вого поколения, Мендель получил в F2 растения с признаками обоих родителей. Следовательно, в отличие от перво¬го поколения второе не было единообразным. Растений с доми¬нантными признаками было приблизительно в три раза больше, чем с рецессивными. Причем эта закономерность наблюдалась по всем изучавшимся Менделем признакам. Высевая в дальнейшем семена, собранные с каждого из растений F2, Мендель обнаружил, что некоторые растения с доминантными признаками в F3 не расщеплялись и все их потомство было едино¬образным. Причем соотношение особей с доминантными и с ре¬цессивными признаками, как и в F2, было 3:1. Гибридные расте¬ния F2 с рецессивными признаками во всех случаях давали нерасщепляющееся потомство. Соотношение растений с доминант¬ным признаком, не давших расщепляющегося потомства, к растениям, давшим в /з расщепление, и к растениям с рецессив¬ным признаком соответствовало 1:2:1. Мендель писал: «...теперь ясно, что гибриды по двум различающимся признакам образуют се¬мена, из которых половина дает вновь гибридную форму, тогда как другая дает растения, которые остаются константными и в равных долях содержат доминирующий и рецессивный признаки»*.Таким образом, Мендель впервые показал, что внешний вид растения (фенотип**) не всегда отражает наследственные задатки (генотип). Изучая последующие гибридные поколения, Мендель показал, что от поколения к поколению число гибридных форм уменьшается, а число нерасщепляющихся особей возрастает. Искусственное получение гибридов путем гибридизации, а так¬же факты их расщепления во втором и последующих поколениях позволили Менделю прийти к выводу, что подобные результаты могут быть объяснены только, если предположить, что половые га¬меты (зачатковые и пыльцевые клетки по Менделю) несут постоян¬ные и обособленные единицы наследственности — факторы, на¬званные в 1909 г. В. Иогансёном генами. Было установлено, что гены, отвечающие за одну пару признаков, находятся в одинаковых точках (локусах) гомо логичных хромосом и что в результате мейоза гомологичные хромосомы расходятся в гаметы. А поскольку одна половая клетка содержит только одну из двух гомологичных хромовом, в нее попадает только один из пары генов. При скрещивании рас¬тений пшеницы с безостыми и с остистыми колосьями у рас¬тений F1 колосья безостые (генотип Gg). При самоопылении растений в яйцеклетки и спермин попа¬дают уже гены G и g и, соединяясь в зиготе, дают генотипы 1GG: 2Gg: 1gg, из которых вырастут безостые и остистые рас¬тения пшеницы в соотношении (3 : 1). При образо¬вании гамет у гибридов любая из них с равной вероятностью может получить ген G или g. При соединении же в зиготе гены не смешиваются и в дальнейшем такими же отдельностями пе¬редаются потомкам. Это правило получило название закона чис¬тоты гамет.

32. Генетическая программа индивидуального развития. Онтогенез представляет собой процесс реализации генетической информации. Он начинается с момента оплодотворения яйцеклетки, с зиготы.По современным представлениям, зигота содержит записанную) в структуре молекул ДНК генетическую программу развития буду¬щего организма. Генетическая программа — система дискретных наследственных единиц, генов, определяющая целостность, специг фику и закономерную смену этапов развития организма от оплодо¬творенной яйцеклетки до взрослой особи. На основе взаимодейст¬вия ядра и цитоплазмы действующая на принципе обратных свя¬зей кибернетическая система регуляции осуществляет в онтогенезе наследственную программу развития организма. Дочерние клетки развиваю-щейся зиготы получают информа¬цию, которая позволяет им во взаимодействии с условиями внеш¬ней среды вырасти в заранее предопределенный организм. В со¬вершенно одинаковых условиях выращивания ржи и пшеницы, на¬пример в водных питательных растворах, при одном и том же пи¬тании, освещении, влажности, температуре, будет реализоваться! наследственность, присущая этим двум различным родам расте¬ний. Следовательно, наследственность нельзя определять как свой¬ство организмов требовать для своего развития определенных условий. В любых условиях, если они не вызывают гибели орга¬низма, зигота пшеницы развивается в растение пшеницы, а из оплодотворенной яйцеклетки ржи вырастает рожь.

33. Транскрипция, обратная транскрипция. Синтез белка в клетке. Транскрипция ДНК. Это — перенос генетической информации, закодированной в последовательности пар нуклеотидов, с двуце-почечной молекулы ДНК на одноцепочечную молекулу РНК. При этом матрицей для синтеза РНК служит только одна цепь ДНК, называемая смысловой.В транскрипции, как и в других матричных процессах, различа¬ют три стадии: инициацию, элонгацию и терминацию. Фермент, осу¬ществляющий этот процесс, называют ДНК-зависимой РНК-по¬лимеразой или просто РНК-полимеразой; при этом полимериза¬ция прлирибонуклеотида (РНК) происходит в направлении от 5'- к З'-концу растущей цепи. В результате транскрипции наследственная информация, запи¬санная в ДНК гена, точно транскрибируется (переписывается) в нуклеотидную последовательность мРНК. Синтез мРНК начина¬ется с участка инициации транскрипции, называемого промото¬ром. Промотор расположен перед геном и включает в себя около 80 пар нуклеотидов (у вирусов и бактерий этот участок соответ¬ствует примерно одному витку спирали ДНК и включает около 10 пар нуклеотидов). В нуклеотидных последовательностях про¬моторов часто встречаются пары AT, поэтому их называют также ТАТА-последовательностями. Транскрипция осуществляется с помощью ферментов РНК-по-лимераз. У эукариот известны три типа РНК-полимераз: I — от¬ветственен за синтез рРНК, II — за синтез мРНК; III — за синтез тРНК и низкомолекулярной рРНК — 5S РНК. РНК-полимераза прочно связывается с промотором и разъеди¬няет нуклеотиды комплементарных цепей. Затем этот фермент Начинает двигаться вдоль гена (молекулы ДНК) и по мере разъе¬динения цепей ведет на одной из них (смысловой) синтез мРНК, Присоединяя согласно принципу комплементарности аденин к Тимину, урадил к аденину, гуанин к цитозину и цитозин к гуани гуани¬ну. Те участки ДНК, на которых полимераза образовала мРНК, Вновь соединяются, а синтезируемая молекула мРНК постепенно отделяется от ДНК. Окончание синтеза мРНК определя ется участком остановки транскрипции — терминатором. Нуклео тидные последовательности промотора и терминатора узнаются специальными белками, регулирующими активность РНК-поли-меразы. Перед выходом из ядра к начальной части мРНК (5'-концу) присоединяется остаток метилированного гуанина, называемый «колпачком», а к концу мРНК (З'-концу) — около 200 остатков адениловой кислоты. В таком виде зрелая мРНК проходит через ядерную мембрану в цитоплазму к рибосоме и соединяется с ней. Полагают, что у эукариот «колпачок» мРНК участвует в связыва¬нии ее с малой субъединицей рибосомы. Обратная транскрипция. Данный вид специализированного пе¬реноса генетической информации не от ДНК к РНК, а наоборот от РНК к ДНК, обнаружен в клетках животных, инфицированных вирусами определенного типа. Это особый тип РНК-содержащих вирусов, называемых ретровирусами. В настоящее время установ¬лено, что еще один тип вирусов — ДНК-содержащий вирус гепа¬тита В в своем развитии также использует перенос информации от РНК к ДНК. После проникновения РНК ретровируса в клетку хозяина ви¬русный геном подвергается обратной транскрипции. При этом сна¬чала образуется дуплекс РНК — ДНК, а затем двухцепочечная ДНК. Эти этапы предшествуют экспрессии вирусных генов на уровне белков и образованию РНК-геномов.Фермент, катализирующий комплементарное копирование РНК с образованием ДНК, называется обратной транскриптазой. Он содержится в ретровирусных частицах (вирионах) и активизирует¬ся после попадания вируса в клетку и разрушения его липидно-гликопротеиновой оболочки.Появляется все больше данных о том, что обратная транскрип¬ция происходит и в самых разных эукариотических клетках, а об¬ратная транскриптаза играет важную роль в процессах перестрой¬ки генома.Обратные транскриптазы ретровирусов — это по существу ДНК-полимеразы, которые могут использовать in vitro в качестве матри¬цы ДНК. Ретровирусы оказались очень полезным инструментом совре¬менных генно-инженерных исследований. Они служат источни¬ком для получения практически чистой обратной транскриптазы — фермента, играющего важнейшую роль в многочисленных рабо тах, основанных на клонировании эукариотических генов. Так, очищенную индивидуальную мРНК, кодирующую интересующий исследователя белок, как правило, выделить гораздо легче, чем фрагмент ДНК генома, кодирующий этот белок. Затем с помощью обратной транскриптазы можно получить ДНК-копию этой мРНК и встроить ее в подходящую плазмиду для клонирования и выра¬ботки значительных количеств нужной ДНК.

34.Мутационная изменчи-вость. Мутации как ис-ходный материал эволю-ции. Основные положения мутационной теории Де Фриза.Мутационная измен-чивость обусловлена изме-нением генов в хромосомах и их количестве, т.е отража-ет изменение генотипа. Мутационная изменчи-вость-способность реагиро-вать и изменяться в преде-лах нормы реакции геноти-па. Данная изменчивость связана с изменением фено-типа, который формируется в результате взаимодейст-вия генотипа со средой. Мутации -изменение насле-дуемого материала, которая возникат спонтанно или под действием искусственных факторов. Мутагенез- про-цесс возникновения мута-ции. Мутаген- фактор или ген, вызывающий мутацию. Мутант- носитель мутаци-онной изменчивости. Ос-новные положения теории мутационной теории Де Фриза:1)мутации возникают внезапно как дискретные изменения призна-ка.2)новые формы стабиль-ны.3)мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг како-го-либо среднего типа. они являются качественными изменениями.4)мутации проявляются по-разному и могут быть полезными и вредными.5)вероятность обнаружения мутаций зави-сит от размера выборки исследованных осо-бей.6)сходные мутации могут возникать неодно-кратно.

35. Проблемы генной ин-женерии. Методы выде-ления и синтез генов. По-нятия о генных векторах. Генная инженерия — раздел молекулярной биологии, связанный с конструирова-нием in vitro новых комби-наций генетического ма¬териала, способного раз-множаться в клетке и синте-зировать опре¬деленный продукт. Эта технология представляет большой практи¬ческий интерес для медицины, сельского хозяй-ства, промышлен¬ности, поскольку отныне можно получать в необходимых количе¬ствах ранее дефи-цитные активные вещества и фармацевтические препа-раты. Генная инженерия решает такие важные зада-чи, как: получение генов, путем выделения их из клеток или синтеза; получе-ние рекомбинантных моле-кул ДНК; клонирование генов; введение генов в клетку и синтез чужеродно-го ей белка. Главную роль на первом этапе выделения гена отводят эндонук-~азам рестрикции, или рестрикта-зам. Эти ферменты разреза-ют ДНК вблизи или внутри определенных последова-тельностей нукле-твдов, которые одинаковы на обе-их комплементарных цепях. Два зрыва в одинаковых позициях комплементарных цепей на концах рагмента образуют так называемые липкие концы, которые мо-гут Вновь замыкаться бла-годаря комплементарное™ оснований. Отыскание нуж-ного гена среди смеси рест-рикционных фраг¬ментов представляет известные сложности. Наряду с этим наибо¬лее распространен-ным способом получения генов существует так¬же способ химического синте-за генов. Г. Корана* с со-трудниками синтези¬ровали химическим путем коди-рующую часть гена для этой РНК размером 77 п. н. В 1976 г. Сейчас созданы специальные автоматы для синтеза ДНК заданной по-следовательности. Те же подходы используют для синтеза так называемых ДНК-зондов — небольших фрагментов ге¬нов размером 20—30 п. н. Химический и энзиматический синтез генов имеет определен¬ные преимущества перед их поиском среди рестрикци-онных фраг¬ментов. Однако эти методы имеют и недос-татки, поскольку синте¬тические гены чаще всего лишены ряда регуляторных элементов, необходимых для их полноценной экс-прессии. Для улучшения сортов нужный ген вводят в растительную етку с помо-щью специальных. Затем из транс- рмированной клетки методом культуры тканей регенерируют олноценное растение с новыми биоло-гическими свойствами, эщее семена нового сорта. группа ученых успешно переса-дила ген одного из ферментов фотосинтеза (точнее, малой субъединицы этого фер¬мента), который экспрессируется у полученного потомства. Ис-пользование в качестве век-тора рекомбинантной плаз-ми-ды бактерии Agrobacterium rhizogenes имеет некоторую специфику. Она обладает плаз-мидой Ri, в которой также содержится Т-ДНК, способная встраиваться в хромосомную ДНК растительных кле¬ток. В данном случае Т-ДНК вызы-вает обильное корнеобразова-ние — синдром hairy-root. Эта Т-ДНК функциональна, по-скольку трансформированные клетки корней синтезируют опины. Пре¬имущества данно-го вектора (в сравнении с плазмидой Ti) состоят в том, что регенерация из корней представляется намного более простой и быстрой, чем из клеток раковой опухоли. Ис-пользование методов генной инженерии позволяет решать самые разнообразные селек-ционные задачи. Особенно большие успехи достигнуты при переносе в растения генов устойчивости к болезням, вредителям, гербицидам и др. не следует забы-вать,селекция новых сортов затрагивает свойства, контро-лируемые ень многими генами одновременно, и невозможно все их под-ргнуть генно-инженерным манипуляци-ям.