18.Триплоиды.Особенности мейоза. Способы получения,использования автополиплоидов в селекции растений.

ТРИПЛОИД-организм с тремя осн. (гаплоидными) наборами хромосом в соматич. клетках (3n). Как несбалансир. полиплоиды Т. характеризуются полной или приближающейся к полной стерильностью. Иногда триплоидия — оптим. уровень плоидности. Классич. пример комбинир. эффекта триплоидии и гетерозиса — триплоидная сах. свёкла . Триплоидные гибриды (3n = 27) сах. свёклы получают путём колхицирования (обработка семян и почек р-ром колхицина) диплоидных сортов (2n = 18) этой культуры с последующим скрещиванием образовавшихся тетраплоидных форм (2n = 36) с обычными диплоидными сортами. Триплоиды сах. свёклы отличаются повышенной продуктивностью и сахаристостью. Путём пересева не размножаются; их получают ежегодно по определ. программе скрещивания.

У несбалансированных автополиплоидов хромосомы представлены нечетным числом гомологов. Например, у триплоидов каждая хромосома представлена тремя гомологами. Тогда в профазе мейоза I наряду с бивалентами образуются структуры, состоящие из одной хромосомы (униваленты) или из трех хромосом (триваленты). Вероятность того, что у одного полюса окажутся два полных хромосомных набора 2n, а у другого полюса – один полный хромосомный набор n, очень мала. Поэтому несбалансированные автополиплоиды практически бесплодны (стерильны).

Искусственное получение автополиплоидов, их использование в селекции.

Автополиплоидные формы плодовых культур обладают ценными признаками. Например, полиплоидные формы яблони и груши характеризуются регулярным плодоношением, крупноплодием, высоким качеством плодов, их транспортабельностью, лежкостью, устойчивостью к болезням. Это вызвало интерес к получению полиплоидов многих плодовых культур, что, в свою очередь, стало одним из важных направлений в селекции семечковых культур, малины, шелковицы и других плодовых растений.

Изучение существующего сортимента яблони и груши позволило выявить ряд триплоидных сортов. К их числу относятся известные сорта яблони,новые ценные зарубежные сорта. Триплоидные сорта по многим признакам значительно превосходят диплоидные. Деревья этих сортов более долговечны и продуктивны. Плоды их более крупные, содержат больше витамина С, нередко более устойчивы к парше. Из-за высокой стерильности пыльцы триплоиды — плохие опылители, и в насаждениях с использованием триплоидных сортов необходимо размещение двух диплоидных сортов-взаимоопылителей, опыляющих и триплоид-ный сорт. Низкая завязываемость плодов у триплоидных сортов — положительный фактор, исключающий перегрузку деревьев плодами, постоянно обеспечивающий их высокое качество и регулярность плодоношения.

Кроме колхицина для индуцирования автополиплоидов используют и некоторые другие вещества с полиплоидизирующим действием — аценафтен, хлоралгидрат, бромурин. Помимо обработки точек роста колхицином газовой фазой (аценафтена) воздействуют на пьшьцевые зерна и яйцеклетки в период прохождения ими фаз редукционного деления. При обработке семян не следует допускать попадания колхицина на корни, поскольку он угнетает их развитие, что приводит к гибели сеянца.

Увеличение числа хромосом приводит к изменению морфологических признаков растения, что позволяет проводить визуальный отбор полиплоидов. Для полиплоидов большинства плодовых и ягодных растений характерны следующие признаки: плоские плоды; крупные плоды, цветки, пыльца, листовые пластинки; морщинистость и увеличение толщины последней; толстые побеги, замедленный рост растений; более крупные клетки эпидермиса и т. д. Ростовые процессы у индуцированных полиплоидов протекают медленно, что может приводить к более поздним срокам цветения, созревания, задержке окончания роста.

Основное направление в использовании спонтанных и индуцированных тетраплоидов яблони и груши — получение триплоидных сортов путем гибридизации с диплоидными формами. При этом следует учитывать, что диплоидная гамета, несущая два набора хромосом (двойную дозу генов), полнее передает гибридам признаки исходной формы, чем гаплоидная гамета. Это позволяет до известной степени регулировать передачу комплекса желательных признаков от наиболее ценного компонента гибридизации, используя его тетраплоидную модификацию. Примером могут служить тригатоидные сорта Мутсу и Джонаголд, участие в происхождении которых нередуцированных гамет сорта Голден Дели-шее предопределило хорошую передачу этим сортам ценных качеств последнего, в том числе отличного вкуса, продуктивности, адаптивности.

В селекции триплоидных сортов могут быть использованы и триплоиды, но здесь возникают трудности с получением гибридных семян из-за низкой фертильности пыльцы и слабой семенной продуктивности триплоидов. Тем не менее триплоидные сорта яблони при использовании в качестве одного из родителей трипло-идного сорта все-таки удалось получить.

Полиплоидия — важное направление в селекции малины. У этой культуры известны триплоидные сорта, например старый русский сорт Усанка.