43.Полимерия. Особенности наследования количественных признаков. Трансгрессии.

Полимери́я — взаимодействие неаллельных множественных генов, однонаправленно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс.

Пример полимерии — наследование цвета кожи у людей, который зависит (в первом приближении) от четырёх генов с кумулятивным эффектом.

Наследование количественных признаков. При скрещивании особей, различающихся по количественному признаку, в F1, как правило, не наблюдается доминирования признака одного из родителей, а в F2 нет четкого расщеп­ления на небольшое число фенотипически различных классов, находящих­ся между собою в определенных и характерных численных отношениях. Картина эта настолько отличается от типичной для наследования качественных признаков, что в первые годы после вторичного открытия законов Менделя многим ученым, в том числе и таким крупным, как, например, Де Фризу, казалось невозможным распро­странять законы Менделя на наследование количественных признаков. Но довольно скоро выяснилось, что такая точка зрения ошибочна и что в основе наследственной передачи количествен­ных признаков лежат те же явления расщепления и перекомбинации генов, что и при передаче качественных признаков.

В 1910 году шведский генетик Нильсон-Эле выдвинул предположение, согласно которому особенности наследования количественных призна­ков зависят от того, что признаки эти определяются полимерными генами. Правильность этого предположения в дальнейшем была подтверждена многими другими генетиками, изучав­шими передачу разнообразных коли­чественных признаков у разных расте­ний и животных, и эта концепция, хотя и с некоторыми изменениями, лежит в основе современных представлений по данному вопросу.

Скрещивая краснозерную мягкую пшеницу с белозерной, Нильсон-Эле установил, что окраска зерен в F1, всегда промежуточна между родительскими и однородна, расщепление же в F2 различно в зависимости от того, какой краснозерный родитель участвовал в скрещивании. В некоторых случаях среди зерен F2 наблюдалось расщепление в отношениях 1 очень светло-красное: 2 светло-красным : 1 белому, в других — в отношениях темно-красное : 4 красным : 6 светло-красным : 4 очень светло-красным : 1 белому, в третьих же слу­чаях расщепление было в отношении 63 окрашенных : 1 белому, причем цвет окрашенных зерен варьировал, так что среди них были все переходы от очень темно-красных до очень светло-крас­ных. Эти результаты показали, что красная пигментация зерен развивается в присутствии любого из трех разных генов (обозначим их R1, R2 и R3), а белая окраска присуща зернам, гомозиготным по аллелям этих генов r1, r2 и r3 при этом все три гена красной окрас­ки обладают примерно одинаковым по силе действием и действие этих генов может суммироваться. Таким образом, все белозерные растения имели генотип r1r1r2r2r3r3, а красные были гомозиготны либо по одному, либо по двум, либо по всем трем полимерным генам крас­ной окраски. В первом случае скре­щивание с белозерным растением дает в F2 моногибридное расщепление 1:2:1, во втором случае расщепление в F2 будет дигибридное. Отметим, что генотипически разные особи имеют здесь одина­ковые фенотипы. В третьем случае расщепление будет тригибридным и, как нетрудно рассчитать, фенотипические классы F2 будут находиться в от­ношениях 1 :6: 15: 20 : 15 : 6: 1, т.е. зерна расположатся здесь по интен­сивности окраски в биномиальный вариационный ряд, подобный наблюдае­мым при наследовании других количественных признаков. Таким образом, особенности наследования количественных признаков вполне согласуются с законами Менделя, если исходить из представления, что такие признаки определяются полимерными генами.

Однако более или менее точное вы­яснение зависимости количественного признака от конкретных генов требует трудоемких исследований и к тому же возможно только у немногих генетиче­ски хорошо изученных организмов, у которых имеются линии с хромосомами, маркированными генами, определяю­щими удобные для наблюдения качест­венные признаки. Между тем, в прак­тике растениеводства и животноводства постоянно возникает потребность ре­шить, в какой мере изменчивость коли­чественного признака в той или иной группе особей обусловлена генетическими причинами, а в какой— обязана модификациям, вызываемым окружаю­щими условиями; от решения этого вопроса зависит прогноз эффективности отбора, проводимого по данному при­знаку. В таких случаях существенную пользу может принести вычисление коэффициента наследуемости изучае­мого признака, что может быть сдела­но и без выяснения конкретных генов, определяющих этот признак.

Трансгрессия в генетике, усиленное (или ослабленное) проявление какого-либо генетического признака у потомства по сравнению с родительскими особями. Т. наблюдается в тех случаях, когда количественное проявление какого-либо признака связано с функционированием двух и более генов (см. Полимерия). При наличии у каждой родительской особи одного или более доминантного гена у потомков могут сочетаться два и более доминантных гена, что будет усиливать проявление данного признака (положительная Т.); аналогичное сочетание рецессивных генов приводит к ослабленному выражению признаков (отрицательная Т.) (см. Доминантность, Рецессивность). Явление Т. используют в селекционной работе для получения новых сортов, в первую очередь у самооплодотворяющихся видов растений. Использование Т. ограничивается тем обстоятельством, что вероятность получения Т. снижается с увеличением числа генов, ответственных за количеств, проявление признака.

44.Закон Харди — Вайиберга. В 1908 г. английский математик Г. Харди и немецкий врач Н. Вайнберг независимо друг от друга установили закон, которому подчиняется частота распределения гетерозигот и гомозигот в свободно скрещивающейся популяции, и выразили его в виде алгебраической формулы. Оказалось, что частота членов пары аллельных генов в популяции распределяется в соответствии с коэффициентом разложения бинома Ньютона (p + q)2. Закон Харди — Вайнберга выражает вероятностные рас¬пределения генотипов в любой свободно скрещивающейся популя¬ции. Но действие этого закона предполагает выполнение ряда обя¬зательных условий: 1) популяция имеет неограниченно большую численность; 2) все особи в популяции могут совершенно свобод¬но скрещиваться; 3) гомозиготные и гетерозиготные по данной паре аллелей особи одинаково плодовиты, жизнеспособны и не подвергаются отбору; 4) прямые и обратные мутации происходят с одинаковой частотой или они так редки, что ими можно прене¬бречь.В итоге получается: p2AA + 2pqAa-\-q2aa. Это алгебраическое выражение и представляет собой формулу закона Харди — Вайн¬берга, из которой следует, что: число гомозиготных доминантных особей равно квадрату час¬тоты доминантного гена (р2); число гомозиготных рецессивных особей равно квадрату часто¬ты рецессивного гена (q2); число гетерозиготных особей равно удвоенному произведению частот обоих аллелей (2pq). По закону Харди — Вайнберга в свободно скрещивающейся по¬пуляции исходное соотношение в потомстве гомозигот (доминант¬ных и рецессивных) и гетерозигот остается постоянным. Установление в популяции равновесных состояний генотипов путем стабилизирующих скрещиваний в соответствии с законом Харди — Вайнберга предполагает соблюдение следующих условий.1. Концентрация аллелей в популяции не должна изменяться под влиянием прямых и обратных мутаций. Ген А не изменяется в ген а, и наоборот. Иными словами, популяция не должна под¬вергаться давлению мутационного процесса. 2. Популяция не должна испытывать на себе давление отбора. Особи, имеющие разные генотипы (АА, Аа и аа), должны обла¬дать одинаковой жизнеспособностью и плодовитостью, иначе гене¬тическая структура популяции будет изменяться в результате от¬бора.3. На популяции не должно сказываться давление миграции, т. е. проникновение и вовлечение в скрещивание особей из других популяций с другими соотношениями генов.4. Популяция должна иметь настолько большую численность, чтобы на кон-центрации генов не сказы-вались случайные отклоне¬ния, неизбежные при огра-ниченных выборках.5. На популяцию не должны ока-зывать влияние факторы изо¬ляции. Скрещивание между особями должно осуществляться на основе случайных равновероятных возможностей всех генных со¬четаний популяции.

45.Народнохозяйственные задачи, решаемые генной инженерией. Полагают, что генная инженерия особенно перспективна при изучении процессов развития и дифференциации растений, что поможет в будущем правильнее организовать селекционный про¬цесс. Молекулярная биология предложила несколько интересных вспомогательных методов. Так, Р. Оуэне и Т. Динер (1981) в США спользовали фрагменты ДНК (зонды) для выявления вируса ране опасной болезни картофеля — веретеновидности клубней, оказав тем самым простой метод диагностики. Исследователям из Института растениеводства в Кембридже (Великобритания) алось таким способом идентифицировать в геноме пшеницы фрагменты хромосом ржи после скрещивания этих видов между бой. Примеры использования генной инженерии не ограничивают-приведенными. Одним из перспективных направлений ее при-енения считают придание растениям устойчивости к поздним весенним и ранним осенним заморозкам, которые причиняют сель-ому хозяйству огромный ущерб. Однако не следует забывать, селекция новых сортов затрагивает свойства, контролируемые очень многими генами одновременно, и невозможно все их под-"ргнуть генно-инженерным манипуляциям. Заманчивой представляется проблема биологической фиксации азота — создание культурных злаков, содержащих гены фермента нитрогеназы, необходимого для ассимиляции атмосферного азота. Такие гены известны у некоторых видов бактерий, которым не тре¬буются для роста соли аммиака или азотной кислоты. В самое последнее время показана возможность переноса генов бактерий в клетки растений. Включение в геном растительных клеток бактериальных генов и синтетических матриц для придания им новых свойств, имело бы огромное значе-ние. Генная инженерия может в дальней¬шем бес-предельно изменять воз-можности отдаленной гиб-ридиза-. ции растений.

46.Основные типы мута-ций и принципы их клас-сификации. По действию мутации делят на морфоло-гические, физиологические и биохимические. Они мо-гут изменять проявление любого внешнего признака, влиять на функции отдель-ных органов, рост и разви-тие организма и т.д. по проявлению мутации могут быть доминантными и ре-цессивными. Доминантные проявляются сразу же, в гетерозиготном состоянии, рецессивные могут прояв-ляться, только когда мути-ровавший ген окажется в гомозиготном состоянии. По относительному влия-нию на жизнеспособность и плодовитость организма мутации делятся на полез-ные, нейтральные и вред-ные. Полезные повышают устойчивость организма к неблагоприятным внешним условиям, вредные тормозят нормальный ход жизненных процессов, понижают жиз-неспособность организма. Мутации, возникающие в гаметах и клетках, из кото-рых они образуются, назы-ваются генеративными. Мутации, происходящие в соматических клетках орга-низма, называются сомати-ческими. При мутации гена дикого типа и последующем переходе возникшего изме-нения в первоначальное состояние можно говорить о прямой и обратной мута-ции. Прямые рецессивные, а обратные-доминантные. Все мутации по степени их фенотипического проявле-ния делят на крупные и малые. крупные связаны с видоизменением развития целых органов, с появлени-ем различного рода уродств и т.д. малые мутации соз-дают огромную наследст-венную изменчивость хо-зяйственно-полезных и биологических признаков и имеют большое значение в селекции и эволюции

47.Кроссинговер и его типы. Частота кроссинго-вера и расстояние между генами. Факторы, влияющие на перекрест хромосом. Линейное рас-положение генов в хромо-соме. Генетические карты хромо-сом.Кроссинговер(перекрест, обмен)- явление, в ре-зультате которого между конъюгирующими в профа-зе 1-го мейотического деле-ния несестринским хрома-тидами гомологичных хро-мосом происходит обмен равными гомологичными участками. Его типы: оди-нарный; двойной- кроссин-говер, произошедший в двух местах одной и той же пары гомологичных хромо-сом; множественный- про-изошедший в нескольких местах гомологичных хро-мосом; равный; неравный- при нем разрывы происхо-дят в разных местах несест-ринских гомологичных хроматид; соматический- осуществляется между несестринскими хромати-дами гомологичных хромо-сом при митотическом де-лении соматических клеток. Частота кроссинговера- доля кроссоверов от общего числа особей в Fв анализи-рующего скрещивания. Чем больше расстояние между генами, тем больше вероят-ность того, что они в ре-зультате кроссинговера будут разделены и попадут в разные гаметы, и наобо-рот. Кроссинговер зависит от функционального со-стояния всего организма и клетки, вступающей в мей-оз, от условий внешней среды, генотипа и структу-ры его генома. Единица расстояния между генами= % перекреста. Измеряется в сантиморганах. В результа-те изучения взаимораспо-ложения генов по величине перекреста между ними для каждой пары гомологичных хромосом составляют гене-тические карты хромосом. На такой карте наносят относительное положение генов, находящихся в одной группе сцепления. Сущест-вуют определенные прин-ципы для построения гене-тических карт, т.е число групп сцепления должно соответствовать гаплоидно-му числу хромосом и гены расположены в линейном порядке

.Цитологические дока-зательства кроссинговера. Роль кроссинговера и рекомбинации генов в эволюции и селекции растений. Явление крос-синговера было доказано цитологически на дрозофи-ле и кукурузе и путем тет-радного анализа на нейрос-поре. Цитологическое дока-зательство впервые было получено на дрозофиле. Были использованы две линии, различающиеся по окраске и консистенции эндосперма. Гены, опреде-ляющие наследование этих признаков, находятся в 9й хромосоме. У одной из линий эта пара хромосом была генетически и цитоло-гически помечена. Одна хромосома имела рецессив-ный ген неокрашенного и доминантный ген крахмали-стого эндосперма, другая содержала доминантный ген окрашенного и рецессивный ген восковидного эндос-перма. Если бы в первой линии отсутствовал крос-синговер, в потомстве этого скрещивания были бы толь-ко две формы:с неокрашен-ным крахмалистым эндос-пермом и окрашенным восковидным эндоспермом. Несмотря на преобладание этих форм, в небольшом количестве обнаруживались и формы с неокрашенным восковидным и окрашен-ным крахмалистым эндос-перм. Очевидно, оно могли произойти только в резуль-тате кроссинговера между хромосомами 9 пары у пер-вой линии. Под микроско-пом действительно обнару-жили в 9й паре у формы с неокрашенным восковид-ным эндоспермом хромосо-му с удлиненным концом, а у формы с окрашенным крахмалистым эндоспер-мом- хромосому с булаво-видным утолщением.

48.Отдаленной гибридизацией называют скрещивание между орга¬низмами, относящимися к разным видам одного рода или разных родов, поэтому ее подразделяют на межвидовую и межродовую. Вид в генетическом отношении рассматривают как основную таксономическую единицу. Это — совокупность особей, сходных между собой по морфологическим и физиологическим призна¬кам, легко скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, адаптированных к жизни в определенных условиях и занимающих определенный ареал. Таким образом, вид обладает определенной географической, анатомо-морфологической, физиологической и ге¬нетической дифференциацией организмов.Цель отдаленной гибридизации — создание форм и сортов, соче¬тающих в себе признаки и свойства разных видов и родов.К основным задачам отдаленной гибридизации относят следу¬ющие.• Передача полезных признаков от диких видов культурным. Это происходит в естественных условиях. Процесс, при котором небольшое количество зародышей плазмы одного вида передается другому, называют интрогрессией. При этом осуществляют гибри¬дизацию культурной формы с диким сородичем, а затем переопы¬ляют нужную форму пыльцой полученного гибрида. • Получение желательных хозяйственно ценных признаков при скрещивании близкородственных видов, имеющих гомоло¬гичные хромосомы, способные вступать в кроссинговер.• Получение нового выражения признака, несвойственного родителям. Во многих случаях это находит применение в селек¬ции вегетативно размножаемых и декоративных культур.• Синтез новых видов. При гибридизации между видами об¬разуются гибриды, сочетающие в себе признаки обоих родителей, которые можно закрепить в одном организме путем полиплоидизации или за-мещения части хромосом одного вида на хромосом ы другого. Путем полиплои-дизации гибрида создана первая искусе г венная зерновая культура тритика-ле, замещением хромосом — многолетняя пшеница и рожь.• Получение гибрид-ной мощности — гетерози-са. В результате отдаленной гибридизации часто наблю-дается гетерозис, в боль¬шей степени по вегетативной массе и в редких случаях по семен¬ной продуктивности. МЕЖВИДОВАЯ И МЕЖ-РОДОВАЯ ГИБРИДИЗА-ЦИЯ Примером межвидо-вой гибридизации могут служить скрещи¬вания овса посевного (2л = 42) с овсом византийским и овсюгами (2л = 42), твердой пшеницы с двузернянкой и ветвистой (2л = 28), мягкой (2л = 42) и твердой (2л = 28), культур-ного картофеля (In = 42) и диких видов (2л = 24, 48).Межродовая гибридиза-ция — скрещивание пшени-цы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом, редьки с капустой и т. д.

Существует многовидовая гибридизация, когда в скрещивании последова-тельно участвуют не два, а три и более видов. Так, сорт Твердой пшеницы Харьков-ская 46 создан при скрещи-вании вет-иистой, двузер-нянки и твердой пшениц, картофель сорта Детско-сельский — гибридизацией тетраплоидных видов S. tuberosum, S. ап-digenum и S. demissum.Вместо межви-довой и межродовой гибри-дизации Г. Д. Карпе¬ченко предложил классифициро-вать методы отдаленной гибриди¬зации на две груп-пы.Конгруентные скрещи-вания (соответствующие, совпадающие) — скрещи-вания близких видов, для которых характерно равен-ство хромосом и их гомоло-гия, такие гибриды плодо-виты и жизнеспо¬собны, например, гибридизация овса посевного с византий-ским и овсюгами, пшеницы твердой с ветвистой и дву-зернянкой, капусты кочан-ной с кормовой и кольраби, культурного томата с дики-ми видами рода Lucopersicon и т. д. Инконгруентные скрещивания (несоответствующие) включают скрещивания видов с генетически неоднородными хромосомами, с разным их числом или с различными цитоплазмами. В таких скрещиваниях растения стерильны или слабо фертильны. К этой группе относят скрещивания пшеницы с рожью, ячменя с элиму¬сом, редьки с капустой, картофеля с томатом и т. д.Отдаленная гибридизация нашла широкое применение в се¬лекции сравнительно недавно, поскольку скрещивания между ви¬дами трудно осуществимы.Впервые успешные эксперименты по отдаленной гибридизации проводились И. Г. Кёльрейтером в России с 1755 г. Он использовал в скрещиваниях 54 вида, принадлежащих к 13 родам. В 1760 г. был получен первый отдаленный гибрид между видами табака. Боль¬шой вклад в теорию и практику отдаленной гибридизации внес И.В.Мичурин, который начиная с 1884г. получил путем межвидовой и межродовой гибридизации множество сортов пло¬дово-ягодных культур и впервые обосновал основные положения отдаленной гибридизации. В 1988 г. Римпау в Германии получил плодовитый гибрид пшеницы и ржи. Мировое значение приобрели работы Г. Д. Карпеченко. Он внес большой вклад в теорию отда¬ленной гибридизации. При гибридизации редьки и капусты он по¬лучил плодовитый отдаленный гибрид и впервые еще в 1924 г. по¬казал, как преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. Создавался исходный материал для выведения сортов пшени¬цы, устойчивых к ржавчине, для чего скрещивали Т. aestivum, Т. durum, Т. timopheevi, Т. turgidum, Т. polonicum, Т. persicum и др.

До Ч. Дарвина считалось, что в случае отдаленных скрещива¬ний виды обладают бесплодием для сохранения своих видовых особенностей.Ч. Дарвин не был согласен с этим мнением. Он полагал, что бесплодие — результат различий в воспроизводительной системе родительских видов или их неспособности выполнять свои функ¬ции. Согласно современным представлениям, бесплодие вызыва¬ется следующими причинами:1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразви¬тыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В не¬которых случаях не способны функционировать и женские генера¬тивные органы.2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пылЬцы и аномальных яйцеклеток. Не¬редко у одного и того же гибр. Да не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предло¬жил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. congruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентными он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без по¬нижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруент-ных можно привести скрещивания двух видов овса: Avena sativa (2n = 42) XAvena byzantina (2n = 42) или двух видов пшеницы: Triticum durum (2n = 28) XT. dicoccum (2n = 28).К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Методов преодоления стерильности отдаленных гибридов F1 немного. Один из них — опыление гибридов пыльцой роди¬тельских форм, т. е. проведение возвратных скрещиваний, или скрещивание с третьим близкородственным видом. Недостаток метода — возврат к исходным формам и потеря новых при¬знаков. Большой вклад в преодоление бесплодия отдаленных гибридов внесли работы Г. Д. Карпеченко (1924). Он впервые в мировой практике выяснил причины бесплодия таких гибридов и разрабо¬тал цитологический механизм восстановления их плодовитости. Работы касались получения плодовитых редечно-капустных гиб¬ридов, названных Raphanobrassica. Г. Д. Карпеченко предложил проводить удвоение числа хро¬мосом у отдаленных гибридов путем полиплоидизации, в ре¬зультате чего появляется гомология хромосом и они вступают в конъюгацию. Такие гибриды получили название амфидиплоидов.

49.цитоплазматическая мужская стерильность у растений. Причины, осо-бенности проявления и наследования. Типы ЦМС у кукурузы. Использова-ние ЦМС для получения гибридных семян.У мно-гих видов растений с обое-полыми цветками и одно-домных изредка встречают-ся единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. ЦМС обусловлена наслед-ственными изменения-ми(мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и после-дующих поколений у всех растений. При этом типе наследования стерильное растение, например кукуру-за, опыленное пыльцой другого сорта или линии, дает потомство, которого метелка остается стериль-ной, а остальные признаки изменяются, как обычно при гибридизации. Мужская стерильность передается из поколения в поколение по материнской линии а на-следственные факторы, ее обуславливающие, не нахо-дятся в хромосомах ядра. Цитоплазма, обуславли-вающая стерильность назы-вается ЦИТs (стерильная цитоплазма), а цитоплазма, дающая растение с фер-тильной пыльцой- ЦИТn( нормальная). Существует локализованный в хромосо-мах доминантный ген Rf, который не изменяя струк-туры и специфичности стерильной цитоплазмы не препятствует ее проявле-нию.стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецес-сивными аллелями этого гена. ЦМС техасского типа характеризуется резко вы-раженной, независящей от внешних условий, стериль-ностью пыльцы у растений кукурузы: сильно дегенери-рованные пыльники редко выходят за пределы колос-ков. ЦМС молдавского типа- в метелках могут образовываться пыльники, которые часто выходят из колосков, но не растрески-ваются, пыльца нежизне-способна. В определенных условиях внешней среды возможно проявление неко-торого количества фертиль-ной пыльцы. Если растение имеет генотип ЦИТsrfrf-пыльца стерильна. Геноти-пы ЦИТsRf-,ЦИТn--- обра-зуется пыльца стерильна.