36.Генетические параметры, характеризующие популяцию. Понятие частот генов и генотипов.

Генетические параметры популяции. При описании популяций или их сравнении между собой используют целый ряд генетических характеристик.

Полиморфизм. Популяция называется полиморфной по данному локусу, если в ней встречается два или большее число аллелей. Если локус представлен единственным аллелем, говорят о мономорфизме. Исследуя много локусов, можно определить среди них долю полиморфных, т.е. оценить степень полиморфизма, которая является показателем генетического разнообразия популяции.

Гетерозиготность. Важной генетической характеристикой популяции является гетерозиготность - частота гетерозиготных особей в популяции. Она отражает также генетическое разнообразие.

Коэффициент инбридинга. С помощью этого коэффициента оценивают распространенность близкородственных скрещиваний в популяции.

Ассоциация генов. Частоты аллелей разных генов могут зависеть друг от друга, что характеризуется коэффициентами ассоциации.

Частоты генотипов и аллелей. Важнейшим понятием популяционной генетики является частота генотипа - доля особей в популяции, имеющих данный генотип. Рассмотрим аутосомный ген, имеющий k аллелей, A1, A2, ..., Ak. Пусть популяция состоит из N особей, часть которых имеет аллели Ai Aj. Обозначим число этих особей Nij. Тогда частота этого генотипа (Pij) определяется как Pij = Nij/N.

Еще одним важным понятием популяционной генетики является частота аллеля - его доля среди имеющих аллелей. Обозначим частоту аллеля Ai как pi. Поскольку у гетерозиготной особи аллели разные, частота аллеля равна сумме частоты гомозиготных и половине частот гетерозиготных по этому аллелю особей. Это выражается следующей формулой: pi = Pii + 0,5*еjPij. В приведенном примере частота первого аллеля равна p1 = P11 + 0,5*(P12 + P13) = 0,225. Соответственно, p2 = 0,300, p3 = 0,475.

37. Строение генов эукри-от. Посттранскрипцион-ные преоброзования и РНК у эукариот. Ген — участок большой самовос-производящейся молекулы ДНК, контролирующий последовательность амино-кислот в одной полипеп-тидной цепи белковой мо-лекулы (рис. 64). Ген коди-рует полипептид или изо-фермент — определенную фракцию фермента. Он является дискретной едини-цей наследственной инфор-мации, это локус (участок) хромосомы, оказывающий специфическое влияние на развитие организма.Ген — сложная, делимая, молеку-лярно-биологическая струк-ту¬ра. Он состоит из единиц низшего порядка — нуклео-тидов. Их чис¬ло и взаимо-расположение определяют специфичность каждого от¬дельного гена. Любой ген имеет определенную вели-чину, выра¬женную числом нуклеотидов и молекуляр-ной массой.Величина гена связана с размером того белка, который образу¬ется под его контролем. Ген занимает примерно одну десятитысячную часть хро-мосомы. Как элемент на-следственности ген входит в не¬прерывную линейную структуру хромосом. Каж-дый ген действует в системе целостного генотипа на ряд признаков, и каждый при¬знак определяется действи-ем многих генов. Гены определяют по¬следовательную цепь про-цессов морфологической и биохимической дифферен-циации организмов и не-прерывно действуют на протя¬жении всей его жизни. Транскрипция генетической информации. Она осущест¬вляется путем синтеза ин-формационной РНК (и-РНК) на ДНК-матрице. Название информационной эта РНК получила за то, что она, проникая через поры ядерной оболочки, несет в цитоплазму (к месту синте-за белка) информацию о порядке чередования нук¬леотидов в молекуле ДНК. Строится молекула «-РНК на одной из цепочек моле-кулы ДНК-матрицы во время ее раздвоения при уча¬стии специального фер-мента РНК-полимеразы Спаривание нуклеотидов идет по принципу компле-ментарно-сти: последова-тельность нуклеотидов в молекуле ы-РНК опреде¬ляется их последовательно-стью в цепочке ДНК, при этом гуани-ловая кислота соединяется с цитидиловой, тимидиловая — с аде-ниловой, а адениловая ки-слота ДНК не с тимидило-вой, как это бывает при репликации ДНК, а с ури-диловой кислотой. Одна мо¬лекула и-РНК, как правило, несет информацию о строе-нии одной полипептидной цепи.Как только заканчива-ется построение на ДНК-матрице цепи •и-РНК, она сразу же переходит в цито-плазму и прикрепляется там к одной из рибосом. Вслед за этим начинается синтез белка.

38. Естественный мутагенез.Признание основного эволюционного значения за дискретной изменчивостью и отрицание роли естественного отбора в теориях Коржинского и Де Фриза было связано с неразрешимостью в то время противоречия в эволюционном учении Ч. Дарвина между важной ролью мелких уклонений и их «поглощением» при скрещиваниях (см. кошмар Дженкина). Основные положения мутационной теории Коржинского-Де Фриза можно свести к следующим пунктам:

1. Мутации внезапны, как дискретные изменения признаков

2. Новые формы устойчивы

3. В отличие от наследственных изменений, мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг какого-либо среднего типа. Они являют собой качественные скачки изменений

4. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными

5. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследуемых особей

6. Сходные мутации могут возникать неоднократно

Частота возникновения мутаций является одной из определяющих черт каждого вида животных, растений и микроорганизмов: одни виды обладают более высокой мутационной изменчивостью, чем другие. Эти различия обусловлены влиянием многих факторов общего и частного значения: генотипического строения вида, степени его адаптации к условиям внешней среды, места его распространения, силы действия природных факторов и т. д.

Причины возникновения спонтанных мутаций можно разделить на: • экзогенные (естественная радиация, экстремальные температуры и др.); • эндогенные (спонтанно возникающие в организме химические соединения-метаболиты, вызывающие мутагенный эффект; ошибки репликации, репарации, рекомбинации; действие генов-мутаторов и антимутаторои; транспозиция мобильных генетических элементов и др.).

(значение в жв и селекции рассказывается очень просто, двумя словами для улучшения производительности культур, повышения устойчивости и тд.)

39.Наследование признаков при взаимодействии генов. Эпистаз. Гены-модификаторы.При анализе закономерностей наследования было выяснено, что расщепление в потомстве дигетерозиготы в отношении 9 : 3 : 3 : 1 возможно, если каждый ген действует на определяе¬мый им признак или свойство организма независимо от дейст¬вия других генов. Становление же признака осуществляется в процессе индивидуального развития организма, определяемого не одним геном, а их совокупностью, т. е. генотипом, во взаимо¬действии с внешней средой. Поэтому при анализе закономерно¬стей наследования по фенотипу необходимо изучать не только характер распределения и сочетания хромосом и содержащихся в них генов, но и взаимодействие генов в онтогенезе.

Эписта́з — взаимодействие генов, при котором активность одного гена находится под влиянием другого гена (генов), неаллельного ему. Ген, подавляющий фенотипические проявления другого, называетсяэпистатичным; ген, чья активность изменена или подавлена, называется гипостатичным.

Примеры эпистатического влияния тесно связанных генов на приспособленность можно обнаружить в супергенах и главном комплексе гистосовместимости. Эффект может проявляться как напрямую — на уровне генов (при этом продукт эпистатичного гена предотвращает транскрипцию гипостатичного), так и на уровне фенотипов.

Гены-модификаторы. Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабевающие эффект действия других генов, называют генами-модификаторами. Гены-модификаторы играют определенную роль в формировании у животных резистентности к инфекционным и неинфекционным заболеваниям. Они также влияют на окрас млекопитающих, в том числе и крупно рогатого скота.

40.Понятие об отдаленной гибридизации. Межвидовые и межродовые гибриды. Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции.Отдаленной гибридизацией называют скрещивание между орга¬низмами, относящимися к разным видам одного рода или разных родов, поэтому ее подразделяют на межвидовую и межродовую. Вид в генетическом отношении рассматривают как основную таксономическую единицу. Это — совокупность особей, сходных между собой по морфологическим и физиологическим призна¬кам, легко скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, адаптированных к жизни в определенных условиях и занимающих определенный ареал. Таким образом, вид обладает определенной географической, анатомо-морфологической, физиологической и ге¬нетической дифференциацией организмов.Цель отдаленной гибридизации — создание форм и сортов, соче¬тающих в себе признаки и свойства разных видов и родов.К основным задачам отдаленной гибридизации относят следу¬ющие.• Передача полезных признаков от диких видов культурным. Это происходит в естественных условиях. Процесс, при котором небольшое количество зародышей плазмы одного вида передается другому, называют интрогрессией. При этом осуществляют гибри¬дизацию культурной формы с диким сородичем, а затем переопы¬ляют нужную форму пыльцой полученного гибрида. • Получение желательных хозяйственно ценных признаков при скрещивании близкородственных видов, имеющих гомоло¬гичные хромосомы, способные вступать в кроссинговер.• Получение нового выражения признака, несвойственного родителям. Во многих случаях это находит применение в селек¬ции вегетативно размножаемых и декоративных культур.• Синтез новых видов. При гибридизации между видами об¬разуются гибриды, сочетающие в себе признаки обоих родителей, которые можно закрепить в одном организме путем полиплоидизации или замещения части хромосом одного вида на хромосом ы другого. Путем полиплоидизации гибрида создана первая искусе г венная зерновая культура тритикале, замещением хромосом — многолетняя пшеница и рожь.• Получение гибридной мощности — гетерозиса. В результате отдаленной гибридизации часто наблюдается гетерозис, в боль¬шей степени по вегетативной массе и в редких случаях по семен¬ной продуктивности. МЕЖВИДОВАЯ И МЕЖРОДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ Примером межвидовой гибридизации могут служить скрещи¬вания овса посевного (2л = 42) с овсом византийским и овсюгами (2л = 42), твердой пшеницы с двузернянкой и ветвистой (2л = 28), мягкой (2л = 42) и твердой (2л = 28), культурного картофеля (In = 42) и диких видов (2л = 24, 48).Межродовая гибридизация — скрещивание пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом, редьки с капустой и т. д.

Существует многовидовая гибридизация, когда в скрещивании последовательно участвуют не два, а три и более видов. Так, сорт Твердой пшеницы Харьковская 46 создан при скрещивании вет-иистой, двузернянки и твердой пшениц, картофель сорта Детско-сельский — гибридизацией тетраплоидных видов S. tuberosum, S. ап-digenum и S. demissum.Вместо межвидовой и межродовой гибридизации Г. Д. Карпе¬ченко предложил классифицировать методы отдаленной гибриди¬зации на две группы.Конгруентные скрещивания (соответст-вующие, совпадающие) — скрещивания близких видов, для которых характерно равенство хромосом и их гомология, такие гибриды плодовиты и жизнеспо¬собны, например, гибридизация овса посевного с византийским и овсюгами, пшеницы твердой с ветвистой и двузернянкой, капусты кочанной с кормовой и кольраби, культурного томата с дикими видами рода Lucopersicon и т. д. Инконгруентные скрещивания (несоответствующие) включают скрещивания видов с генетически неоднородными хромосомами, с разным их числом или с различными цитоплазмами. В таких скрещиваниях растения стерильны или слабо фертильны. К этой группе относят скрещивания пшеницы с рожью, ячменя с элиму¬сом, редьки с капустой, картофеля с томатом и т. д.Отдаленная гибридизация нашла широкое применение в се¬лекции сравнительно недавно, поскольку скрещивания между ви¬дами трудно осуществимы.Впервые успешные эксперименты по отдаленной гибридизации проводились И. Г. Кёльрейтером в России с 1755 г. Он использовал в скрещиваниях 54 вида, принадлежащих к 13 родам. В 1760 г. был получен первый отдаленный гибрид между видами табака. Боль¬шой вклад в теорию и практику отдаленной гибридизации внес И.В.Мичурин, который начиная с 1884г. получил путем межвидовой и межродовой гибридизации множество сортов пло¬дово-ягодных культур и впервые обосновал основные положения отдаленной гибридизации. В 1988 г. Римпау в Германии получил плодовитый гибрид пшеницы и ржи. Мировое значение приобрели работы Г. Д. Карпеченко. Он внес большой вклад в теорию отда¬ленной гибридизации. При гибридизации редьки и капусты он по¬лучил плодовитый отдаленный гибрид и впервые еще в 1924 г. по¬казал, как преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. Создавался исходный материал для выведения сортов пшени¬цы, устойчивых к ржавчине, для чего скрещивали Т. aestivum, Т. durum, Т. timopheevi, Т. turgidum, Т. polonicum, Т. persicum и др.

41.Явление сцепленного наследования. Опыт Мор-гана. Основные положе-ния хромосомной теории Моргана.Гены, находящие-ся в хромосомах одной пары, называются сцеплен-ными. Они не дают свобод-ных сочетаний. Если гены а и в расположены в одной хромосоме, а их нормаль-ные аллели А и В- в гомоло-гичной- они находятся в фазе сцепления. Если одна из гомологичных хромосом несет аллели А и в, а вторая аллели а и В- гены сцепле-ны в фазе отталкивания. Тесно сцепленные гены передаются по наследству почти всегда как один ген. При расщеплении они дают соотношения в соответст-вии со 2 законом Менделя. Основные положения хро-мосомной теории Морга-на:1)гены расположены в хромосомах.2)каждый ген занимает в хромосоме опре-деленный локус, гены рас-полагаются в линейном порядке.3)гены, находящие-ся в одной хромосоме, обра-зуют группу сцепле-ния.4)количество групп сцепления соответствует числу пар гомологичных хромосом.5) гены, входя-щие в одну группу сцепле-ния, наследуются преиму-щественно вме-сте.6)сцепление не абсо-лютно, оно может быть нарушено кроссинговером, в результате чего образуют-ся новые группы сцепления генов.7)величина кроссин-говера зависит от расстоя-ния между генами: чем больше расстояние, тем больше вероятность крос-синговера.8)вероятность двойного кроссинговера меньше, она равна произве-дению вероятностей оди-нарных кроссингове-ров.9)частота кроссинговера определяется по проценту кроссоверных особей в анализирующем скрещива-нии от общего числа осо-бей.10)частота генетическо-го и цитологического крос-синговера не совпадает, % совпадения определяется коэффициентом коинци-денции.11)на чистоту крос-синговера оказывают влия-ние инверсии, делеции, интерферен-ция.12)генетическая карта хромосомы несет информа-цию о локализации генов и расстоянии между ними.

42. 42. Синтез и ресинтез видов. Происхождение культурной сливы, мягкой пшеницы. Роль аллополиплоидии в эволюции и селекции растений.Создание генетическим путем новых форм, не существующих в природе, называют синтезом видов. После отбора в ряду поколении они становятся вполне константными и могут быть самостоятельными таксономическими единицами. Наряду с созданием новых форм в генетике исследовалась проблема ресинтеза видов, т. е. искусственного восстановления уже существующих видов на основе комбинаций геномов при отдаленной гибридизации.

Вот уже более 2000 лет человек выращивает у себя в саду сливу. Это – культурный вид: слива домашняя. В природе он не встречается, хотя его прародители известны. Люди узнали от них благодаря экспериментам ученых, которые в 30-х годах прошлого века скрестили терн с алычой и получили одну из форм домашней сливы. Таким образом было доказано, что именно эти два вида дикорастущих слив 2000 лет назад стали прародителями нашей садовой сливы. Судя по всему, это счастливое событие произошло на Кавказе, где и терн, и алыча встречаются в диком виде. Люди заметили природный гибрид с более крупными, чем у родителей плодами, и стали его выращивать в садах. В незапамятные времена садовая слива попала в Европу и здесь быстро стала одной из самых популярных плодовых культур. Ее косточки были найдены в остатках древних свайных построек на территории современных Швейцарии и Германии.

Пшеница относится к роду Triticum, который включает больше 30 видов. Пленчатые виды этого рода были найдены в раскопках человеческого жилья на территории современных Ирака, Турции, Иордании, возраст раскопок определен в 7-6,5 тыс. лет до н. э. Древние формы мягкой (обыкновенной) пшеницы (Triticum aestivum L.) были обнаружены на территории Ирана, где возделывались за 5 тыс. лет до н. э. В Европе мягкая пшеница была известна за 3 тыс. лет до н. э. В настоящее время это самый распространенный вид культурной пшеницы, насчитывающий более 250 разновидностей и несколько тысяч сортов. Зерно состоит из углеводов — 75-80% (в основном крахмала), белка — 10-15, жира — 1,5-2,5, золы — 1,7-2,1, клетчатки — 2-2,6%.

Ценные результаты дает также использование в селекции явления аллополиплоидии, в основе которого лежит метод отдаленной гибридизации, т. е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, выведены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.