1. Предмет генетики и его место в системе биологических наук. Понятие о наследственности и изменчивости. Методы генетики.

Предмет генетики - изучение материальных основ наследственности (генов) на молекулярно-генетическом, субклеточном, клеточном, организменном и популяционно-видовом уровнях организации живого.

Гене́тика - наука о закономерностях наследственности и изменчивости. В зависимости от объекта исследования классифицируют генетику растений, животных, микроорганизмов, человека и другие; в зависимости от используемых методов других дисциплин — молекулярную генетику, экологическую генетику и другие. Идеи и методы генетики играют важную роль в медицине, сельском хозяйстве, микробиологической промышленности, а также в генетической инженерии. Под наследственностью обычно понимают способность организмов передавать из поколения в поколение различные признаки и свойства, а также особенности развития. В основе наследственности лежит способность ДНК хромосом к репликации. Дочерние хромосомы при этом во время клеточного деления равномерно распределяются между образующимися клетками. В хромосомах локализованы гены, кодирующие все белки организма. Изменчивость – способ-ность приобретать новые признаки под воздействием различных факторов.Как любая наука генетика имеет свои методы исследования. Основным методом является гибридологический анализ - система скрещиваний, которая позволяет проследить в ряду поколений закономерности наследования и изменения признаков. Кроме этого используются цитологический, близнецовый, онтогенетический (проявление действия генов в онтогенезе) и др. методы. в генетике широко приме-няется математическая статистика и анализ. Современная генетика включает в себя несколько дисциплин. Цитогенетика занимается изучением материальных основ наследственности. Онтогенетика исследует действия генов и их проявления в ходе индивидуального развития организма. Биохимическая генетика концентрирует свое внимание на механизмах передачи различных типов метаболических процессов в ряду поколений. Ее частью явл-ся иммуногенетика, кот. Изучает наследственную обусловленность иммунных свойств тканей и организмов. Важным разделом генетики явл. селекция, связанная с выведением новых пород животных и сортов растений с нужными человеку свойствами. Генетика тесным образом связа-на со многими биологиче-скими наукам: биохимией, молекулярной биологией, цитологией, эмбриологией, теорией эволюции.

2. Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,— главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции.

Генетический груз — накопление летальных и сублетальных отрицательных мутаций, вызывающих при переходе в гомозиготное состояние выраженное снижение жизнеспособности особей, или их гибель.

В более строгом смысле генетический груз в популяционной генетике — это выражение уменьшения селективной ценности для популяции по сравнению с той, которую имела бы популяция, если бы все индивидуальные организмы соответствовали бы наиболее благоприятному генотипу. Обычно выражается в средней приспособленности по сравнению с максимальной приспособленностью.

Частью генетического груза является мутационный груз.

Генетический груз рассматривается, как мера неприспособленности популяции к условиям окружающей среды. Он оценивается по различию приспособленности реальной популяции — по отношению к приспособленности воображаемой, максимально приспособленной популяции.

Четверикову удалось связать эволюционное учение Дарвина и законы наследственности, установленные генетикой. Эта статья С. С. Четверикова (1926) в настоящее время рассматривается как основополагающая работа для развития новой отрасли науки — эволюционной (и популяционной) генетики. Она считается важнейшей вехой в развитии эволюционной теории.

Четвериков выдвинул предположение о насыщении видов в природе возникающими мутациями и подчеркнул значение генетических процессов (мутация, свободное скрещивание, естественный отбор) и изоляции в видообразовании и эволюции, тем самым связав теорию эволюции Дарвина и генетики. Заложил основы эволюционной генетики. В работах 1920-х годах С. С. Четвериков обосновывает три основные посылки популяционной генетики:

Мутационный процесс в природных условиях протекает точно так же, как и в условиях лаборатории. Поэтому мы вправе распространять по крайней мере некоторые выводы, полученные в лаборатории, на природные ситуации.

Один из таких выводов — непрерывное во времени возникновение новых мутаций у всех видов живых организмов, другой — рецессивность большинства вновь появляющихся мутаций по отношению к аллелям дикого типа, распространенным в природных популяциях.

Характернейшей чертой природных популяций является преобладание в них панмиксии, что делает возможным приложение Закон Харди — Вайнберга.

3.Краткая история развития генетики. Генетика как теоретическая основа селекции и семеноводства. В истории генетики можно выделить три основных периода. Два из них, продолжавшиеся с 1900 по 1953 г., составляют эпоху классической генетики. Третий период, начавшийся после 1953 г., открыл эпоху молекулярной генетики.I Первый период (1900—1910 гг.) в развитии генетики связан с утверждением открытий Г. Менделя: принципа дискретности в передаче наследственного материала и метода гибридологического анализа. Многочисленные опыты по гибридизации, проведенные в первом десятилетии XX в. с разными растениями и животными, показали, что правила в наследовании признаков, установленные впервые Г. Менделем, имеют универсальный характер и применимы по отношению ко всем организмам, размножающимся половым путем. Следовательно, законы наследственности едины для всего органического мира. Второй период (1911—1953 гг.) связан с установлением мате-риальных основ наслед-ственности. . Еще в первое десятилетие раз¬вития генетики (1902—1907 гг.) Т. Бовери, У Сэттон и Э. Вильсон обосновали хромосомную теорию наследственности Было выяснено, что между поведением наследственных факторов и хромосом в процессах клеточного деления (митоз) и образованием половых клеток (мейоз), передающихся следующим поколениям, существует определенная связь. Хромосомная теория наследственности установила, что гены находятся в хромосомах и расположены в них в линейном порядке; они образуют столько групп сцепления, сколько пар гомологич¬ных хромосом имеется у данного вида; гены, находящиеся в одной группе сцепления, благодаря явлению перекреста (кроссинговера) могут рекомбинироваться; величина рекомбинации — функция рас¬стояния между генами. Третий период начавшийся после 1953 г. связан с использованием методов и принципов исследований точ¬ных наук: химии, физи-ки, математики, кибернетики и т. д. Стали широко применять электронную микроскопию, рентгено-структур-ный анализ, скоростное центрифугирование, метод радиоактивных изотопов, чистые препара-ты витаминов, ферментов и аминокислот и т. д. Анализ материальных основ наследственности перешел на молекулярный уровень изучения структурной организации живой материи. Была установлена важнейшая генетиче¬ская роль ДНК, Дж. Уотсон и Ф. Крик создали модель строения ее молекулы (1953 г.). В 1957 г. американский генетик А. Корн-берг искусственно создал вирусную частицу, способную к размно-жению и обладающую всеми свойствами природных вирусов, а в 1958 г. в лабораторных условиях осуществил искусственный синтез ДНК. В 1961—1962 гг. М. Ниренберг, Г. Маттеи, С. Очоа и Ф. Крик расшифровали код наследственности и состав нуклеотидпых трип¬летов для всех 20 аминокислот, входящих в состав белко-вых моле¬кул. В 1961 —1962 гг. французские микробиологи-генетики Ф. Жа-коб и Ж- Моно разработали стройную общую теорию регуляции белкового синтеза и на ее основе предложили принципиальную схе¬му механизма генетического контроля синтеза фермен-тов. В 1969 г. Г. Хорана осуществил синтез гена клетки дрожжевого гриба.Генетика является теоретической основой селекции. Все совре-менные методы селекции опираются на исполь-зование генетических принципов. Генетика — одна из ведущих наук современной биологии, она занимает в ней ключевые позиции. События в генетике последних лет, связанные с изучением коренных свойств живого, познанием сущности жизни, выдвинули эту науку на передний край всего естествознания. Генетические закономерности лежат в основе всех биологиче-ских явлений, их познание и использование дают возможность управлять индивидуальным раз-витием и формообразованием, создавать высокопро-дуктивные породы живот-ных, сорта растений и штаммы микроорганизмов, бороться с явлениями злокачествен¬ного роста, наследственными болезня-ми, с генетическими по-след¬ствиями загрязнения окружающей среды, производить трансплан-тации тканей и пересадки органов и т. д. Использование гене-тических методов в селек-ции важнейших сельскохозяйственных культур привело к созданию высокопродук-тивных сортов и гибридов интенсивного типа, обеспечив резкое увеличение производства пищевых продуктов в ряде стран, и полу¬чило название «зеленая революция».

4.Хим. мутогены :1)алкилирующие соед-способны переносить С6(диметил сульфат,диотил,этиленаммин,нитрозоэтил мочевины эти мутогены оказывают концерогенное действие. 2)в-ва близкие к азотистым основаниям. 3)акрединовые основания 4)азотистая к-та, гидроксил амин,разные перекиси,уретан,формальдегид. 5)чужеродная ДНК. Супермутагены — наиболее сильные химические мутагены, увеличивающие частоту возникновения мутаций в 5—50 раз по сравнению с природными, напр. диметилсульфат, иприт, этиленимин, уретан, нитрозометилмочевина и др. Открыты И. Рапопортом, Ш. Ауэрбах и Т. Робсоном в 1946 г. Антимутагены - это вещества, понижающие частоту мутаций, препятствующие мутагенному действию химических или физических агентов. Антимутагены условно можно разбить на 3 группы:

1) блокирующие действие автомутагенов, естественно возникающих в клетках в процессе метаболизма (антиавтомутагены), например фермент каталаза, который разрушает обладающую мутагенным действием перекись водорода. Эти антимутагены обеспечивают сохранение определенного уровня спонтанных мутаций;

2) снижающие действие внешних, искусственных физических (ионизующей радиации и др.) или химических мутагенов. Такими антимутагенами являются сульфгидрильные соединения, сильные восстановители типа Na2S2O, некоторые спирты и углекислые соли. Антимутагены этих двух групп могут разрушать мутагены или конкурировать с важными в генетическом отношении структурами за взаимодействие с мутагеном, действовать как восстановители и т. д.;

3) ферментные системы, действующие непосредственно на уровне наследственных структур, то есть «исправляющие» поврежденные мутагеном участки хромосомы. Мутационный эффект может быть также снят физическим воздействиями определенной интенсивности (светом, высокой и низкой температурой и др.).

5. Строение и функции хромосом. Классификация хромосом. Понятие о кариотипе. Хромосо-мы. Во время деления клетки в ней видны в обыч¬ный световой микроскоп хорошо окрашивающиеся основными кра¬сителями небольшие тельца. Впервые их наблюдал в 1888 г. не-мец¬кий ученый В. Вальдей-ер и назвал и хромосомами. Длина хромосом колеблется от 0,2 до 50 мкм, а диаметр от 0,2 до 2 мкм.Благодаря использо-ванию метода скоростного центрифугирова¬ния удалось установить химический состав хромосом. Для этого из них выделяют хроматин. Очищенный хроматин име-ет химиче¬ский состав и свойства, характерные для хромосом. Химический анализ показал, что хроматин состоит из ДНК, РНК и сопутствую¬щих им белков. Основную массу белков составляют гистоны белки основного характера, со¬держащие большое количе-ство лизина и аргинина. Хроматин со¬держит и не-гистоновые белки. Это различные ферменты, в том числе РНК-полимераза. В очи¬щенном хроматине раз-личных растительных и животных клеток отноше-ние количества белков-ги-стонов к количеству ДНК равно примерно. Хромо-сома состоит из двух по внешнему виду одина¬ковых взаимно перевитых про-дольных половинок, назы-ваемых хро-матидами. Хроматиды образованы из нуклеопротеидных нитей — хромонем которых в хрома-тиде различно. Места, кото-рыми хромосомы прикреп-ляются к нитям веретена то время деления ядра, назы-ваются центромерами С помощью центромер хромо-сы прикрепляются к нитям ахромати-новного веретена. Там, где находится центро-мера, хромосома тонь¬ше. Это первичная, или центри-ческая, перетяжка. Пере-тяжка занимает в хромосо-ме опре¬деленное и постоян-ное положение, разделяя •ее на два плеча, по относи-тельной величине которых хромосомы делят на три типа: равноплечие, нерав-ноплечие и резконеравноп-лечие. Каждый вид орга-низмов имеет характерный для него набор хромосом, получивший название ка-риотипа Кариотип — сово-купность хромосом орга-низма, характеризующаяся их числом, величиной, фор-мой, расположением цен-тромер и др. Отличаясь большой специфич¬ностью и постоянством, кариотип является очень важной видовой характеристикой организмов Его определяют путем мик¬рофотографирования, зари-совки и измерения всего набора хромо¬сом (составле-ние кариограммы).

6.Практическое использование гетерозиса. Гетерозис проявляется при скрещиваниях между сортами, отдаленными в генетическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он выражен и в достаточной степени поддается управлению при скрещивании самоопылен-ных линий. Самоопыленные линии использовать непо¬средственно на производственных посевах нельзя. Их применяют при скрещиваниях между собой, а также с сортами для получения гетерозисных гибридов. Гибриды, получающиеся от скрещивания двух самоопыленных линий, характеризуются по всем признакам очень большой вырав-ненностью, так как растения в пределах каждой линии благодаря высокой степени гомозиготности имеют почти одинаковые гено¬типы.Гетерозис в настоящее время наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полно-стью вытеснены гетерозисными гибридами первого поколения. В течение длительного времени у кукурузы для получения гетерозиса про¬водили скрещивания двух специально подобранных сортов, в ре¬зультате чего получался межсортовой гибрид. Первый межсорто¬вой гибрид кукурузы был получен на Мичиганской опытной стан¬ции США в 1876 г. В. Биллом. В России создание межсортовых гибридов кукурузы начал в 1910 г. В. В. Таланов. В дальнейшем на основе разработанной генетикой теории инцухта для получения гетерозиса стали все шире использовать самоопыленные линии.

7. Митотическое деление. Фазы митоза. Деление растительной клетки начинается с деле-ния ядра. Де¬ление ядра соматической клетки носит название митоза Он протекает в меристематических тканях. В резуль¬тате этого деления из одной клетки образуются две дочерние с тем же числом хромосом, что и у родительской клетки. Период от окончания одного митоза до окон-чания сле¬дующего получил название клеточного цикла Он включает следующие пе-риоды. Пресинтетический (G), в течение которого продолжает-ся рост клеток, синтезируются специ-фические бел¬ки и РНК.Синтетический (s), кото-рый ха¬рактеризуется синтезом ДНК (ее ко¬личество в клетке удваивается) и гис-тонов. Удвоение содержания ДНК связано с репликацией хромосом. В результате в конце этого периода каждая хромосома состоит из двух хрома-тид.Постсинтетический (G2), кото¬рый характеризуется накоплением некоторых веществ и энергии, необ-ходимых для протекания митоза. Митоз, в свою очередь, подразделяется на следующие фазы.Профаза, на протяжении которой продолжается процесс конденсации хроматина, в результате чего хромосомы становятся видимыми под световым микроскопом, и происходит процесс разрушения ядрыш-ка.Метафаза, к началу которой ядерная оболочка разруша¬ется, а хромосомы достигают максимального уровня конденсации. В это же время образуется веретено деления, состоящее из пучков протеиновых нитей, идущих от полюса к полюсу (опорные) и от полюсов к центромерам хромо-сом (тянущие). В результате хромо¬сомы располагаются перпендикулярно к нитям веретена на рав¬ном удалении от полюсов, образуя метафаз-ную пластинку.Анафаза, во время которой центромеры, удерживающие се¬стринские хроматиды, делятся в продоль-ном направлении и хрома-тиды (теперь это самостоятельные хромосомы) под действием тяну¬щих нитей веретена начинают движение к полюсам. Деление цент¬ромер происходит синхронно. К концу анафазы в экваториальной плоскости клетки на опорных нитях вере-тена образуются неболь¬шие узелки, которые в дальнейшем (по завершению телофазы) сли-ваются и дают начало клеточной перегород-ке.Телофаза — заключи-тельная фаза митоза. Взго-врешна-чинается деконденса-ция хромосом, формируются ядрышки и ядер¬ная оболочка. Митоз свойственен всем эукариотам. Его биологическое значе¬ние заключается в том, что в результате этого процесса все дочер¬ние клетки имеют одинаковое с родительской число хромосом. Индивиду-альность хромосом полностью сохраняется. В этом со¬стоит и генетическое значение митоза, поскольку каждая из воз¬никающих в результате деления клеток несет полный набор генов, свойственных инициальной клетке.

8.Инбри́динг — скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов (животных или растений). Термин «инбридинг» обычно используется в отношении животных, а для растений более распространён термин «инцухт»; этот термин также часто используется при описании взаимоотношений между людьми — например, в биографиях.

Инцест является ярко выраженной формой инбридинга, когда скрещивание происходит между особями, связанными прямым родством. Предельная форма инбридинга —самооплодотворение, когда организм оплодотворяет сам себя.

Инбридинг широко используется селекционерами для усиления целевых характеристик породы или сорта. Наиболее распространённая разновидность инбридинга, которая используется при селекции, называется лайнбридинго. При лайнбридинге потомки спариваются с каким-либо своим предком.

Как известно, диплоидный организм получает каждый ген в двух экземплярах (аллелях) — от отца и от матери. Если эти гены различаются, то особь называетсягетерозиготной (по данному гену), а если не различаются, то гомозиготной. При инбридинге родители являются родственниками и поэтому имеют много одинаковых генов, в результате чего гомозиготность увеличивается с каждым поколением.

Инбридинг приводит к повышению постоянства фенотипических признаков в потомстве и, в конечном итоге, производится для получения линий генетически идентичных особей (инбредные линии), на которых удобно проводить биологические и медицинские эксперименты.

При близкородственном скрещивании (или самоопылении у растений) может возникать депрессия: уменьшение урожайности растительных культур, измельчание животных, возникновение аномалий и уродств. Это объясняется гомозиготностью по вредным рецессивным генам.

ИНБРЕДНЫЙ МИНИМУМ - (инцухт-минимум). Состояние, наступающее после нескольких поколений инбридинга, когда инбредная депрессия достигает своей наивысшей точки и не вызывает дальнейшего снижения жизнеспособности и продуктивности особей в последующих поколениях.

Инцухт-линия - линия, полученные в результате имбридинга. В инцухт-линиях возрастает гомозиготность, увеличивающаяся вдвое с каждым поколением самоопыления. (не хватает немного, практическое использование толком ничего не нашел.

Но его используют для увеличения плодородия культур)

9.Генетика пола. Хромо-сомный механизм опреде-ления пола. Расщепление по полу. Пол и половые хромосомы у расте-ний.Одна из основных особенностей хромосомного набора любой клетки- пар-ность входящих в него хро-мосом. У большинства животных и раздельнопо-лых растений в хромосом-ном наборе мужской и жен-ской особей хромосомы одной из пар довольно от-личаются друг от друга или одна из хромосом представ-лена в единственном числе. В хромосомном наборе животных и раздельнопо-лых растений различают обычные хромосомы, или аутосомы, и половые- Х и Y хромосомы. Пол организма определяется в момент оплодотворения. У подав-ляющего большинства ви-дов в зиготе и соматических клетках содержится по две половые хромосомы ( две Х-хромосомы или Х- и Y) и только у некоторых видов имеется одна Х-хромосома. В соматических клетках животных одного пола находятся одинаковые по-ловые хромосомы( две Х) и образуются одинаковые гаметы- гомогаметный пол. В соматических клетках животных другого пола имеются разные половые хромосомы и образуют разные гаметы- гетерога-метный пол. У человека, млекопитающих, дрозофи-лы и очень многих др.видов женский пол гомогаметный, а мужской-гетерогаметный. Подавляющее большинство высших растений обоепо-лые. Около 5 % цветковых двудомные. Половые хро-мосомы обнаружены у 70 видов покрытосеменных. У всех известных видов дву-домных диплоидных расте-ний гетерогаметны мужские формы. У растений как и у животных существует два основных типа генетическо-го контроля пола. 1-й опре-деляется присутствием или отсутствием Х-хромосомы. 2-й тип определяется соот-ношением половых хромо-сом и аутосом.

10.Формы изменчивости. Модификационная измен-чивость, ее особенности. Норма реакции геноти-па.Изменчивость-процесс, который отражает взаимо-связь организма со средой, т.е результат реакции гено-типа в онтогенезе на усло-вия внешней среды. Измен-чивость является фактором эволюции. Изменчивость организмов бывает геноти-пической и модификацион-ной. Генотипическая связа-на с изменением клеточных структур, обеспечивающих воспроизведение новообра-зований, с изменениемгено-типа организма. Генотипи-ческая изменчивость делит-ся на комбинационную и мутационную. Комбинаци-онная характеризуется по-явлением новообразований в результате сочетания и взаимодействия генов роди-тельских форм. Мутацион-ная изменчивость вызывает структурные изменения генов и хромосом, ведущие к появлению новых наслед-ственных признаков и свойств организма. Моди-фикационная( фенотипиче-ская) изменчивость не вы-зывает изменений генотипа. Она связана с реакцией одного и того же генотипа на изменение внешних условий, в которых проте-кает развитие организмов и некоторые создают разли-чия в формах его проявле-ния. Модификационная изменчивость- ненаследст-венная изменчивость, при которой под влиянием фак-торов внешней среды в той или иной степени изменя-ются фенотип особей, гено-тип же остается неизмен-ным. Размах модификаци-онной изменчивости опре-деляется нормой реакции генотипа. Это способ реаги-рования генотипа на изме-нение окружающих усло-вий. Нормой реакции гено-типа выявляется в процессе модификационной измен-чивости организма. Нормой реакции определяются при-способительные возможно-сти сортов и их ареалы.

11. Передача наследствен-ной информации при по-ловом размножении. Мей-оз генетическое и биоло-гическое значение. Мейоз, или редукционное деление, — особый тип деления кле¬ток, характерный только для споро-генных тканей. При этом число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое, т. е. проис-ходит редукция числа хромосом. Мейозу предшествует ин-терфаза В S-nepuod ин-терфазы происходит редупли-кация хромосом, поэтому хро-мосомы, вступа¬ющие в про-цесс мейотического деления, состоят из двух хрома¬тид. Мейоз состоит из двух ядер-ных делений, которые следуют одно за другим. При первом делении (мейоз I) проис¬ходит редукция числа хромо-сом, т. е. число хромосом в клетке уменьшается в два раза. Второе деление (мейоз II) протекает по типу митоза. Как и митоз, первое и второе деления мейоза под¬разделяют на следующие фазы: профаза, метафаза, анафаза и тело-фаза. Соответственно эти фазы обо-значают: метафаза I, метафаза II, анафаза I и т. д. М е й о з I начинается с профазы I. Это наиболее продолжи¬тельная фаза мейоза, кото-рая, в свою очередь, под-разделяется на стадии леп-тотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.На стадии лептотены в ядре появляются слабоспи-ра-лизованные хромосомы. Постепенно они приобре-тают нитевид¬ную фор-му.Зиготена начина-ется с постепенного попар-ного соедине¬ния (конъюга-ции, синопсиса) по длине параллельно уложенных го¬мологичных хромосом. Соединенные попарно хро-мосомы образу¬ют бивален-ты. Образование бивален-тов создает предпосылки для воз¬можности обмена гомологичными участками между гомологич¬ными хромосомами (кроссингове-ра), что представляет важное гене¬тическое событие. В то же время продолжается процесс конден¬сации хро-мосом. Пахитена — это стадия, на которой си-наптонемный комп¬лекс (СК) сформирован по всей длине хромосом (стадия стабильного синапсиса). Она харак¬теризуется про-должающимся утолщением хромосом в результате не-прерывной конденсации хроматина. На этой стадии происходит обмен гомоло-гичными участками хрома-тид (кроссинговер) и, как следствие, рекомбинация сцепленных генов. На сле-дующей за пахите ной ста-дии, получившей назва-ниедиплотены, про-должается конденсация хромосом, но при этом начинается процесс расхо-ждения гомологичных хро-мосом,которые удержива-ются в точках обмена уча-стками, возникшими при кроссинговере. Они полу-чили название хиазм Диакинез — послед-няя стадия профазы I. Она характеризу¬ется макси-мальной конденсацией хромосом. Исчезает ядрыш-ко, а биваленты располага-ются по периферии ядра. При этом гомоло¬гичные хромосомы удерживаются в составе бивалентов благо-даря хиазмам.Далее следует метафаза I. Ее началу со-ответствует распад обо¬лочки ядра и формирование веретена деления. Бивален-ты распо¬лагаются в эквато-риальной плоскости.. Ана-фаза I— стадия, на которой гомологичные хромосомы расходятся к полюсам. Анафаза I— стадия, на которой гомологичные хромосомы расходятся к полюсам. В результате число хромосом во вновь образующейся клетке будет в два раза меньше, чем в ро¬дительской . В этом отличие анафазы I мейоза от анафа-зы митоза. Окончательное расхождение хромосом к полюсам свидетель¬

ствует о том, что началась телофаза I. За ней у ряда видов следует очень короткий интерки-нез, во время которого синтез ДНК и редупликация хромосом не происходят, и начинается второе деление мейоза (м е й о з II). Второе деление мейоза про-текает довольно быстро по типу обычного митоза, но уже в клетках с гаплоидным числом хромосом. В тех случаях, когда интерфаза короткая, профаза //вы¬падает и второе деление начинается с метафазы II, во время кото¬рой происходит образование веретена деления и хромосомы распо¬лагаются в экваториальной плоскости. В анафазе II центромеры делятся и начинается расхождение хроматид к полюсам, которое заканчивается на стадии тело-фазы II. На этой стадии проис-ходит полная деконденсация хроматина, образуются ядра и клеточные перегородки. В конечном итоге, в результате мейоза образуется 4 клетки (микро- или макроспоры), каж-дая из которых содержит в ядре гаплоидное (п) число хро-мосом. Генетическое значе-ние мейоза состоит, во-первых, в том, что в резуль-тате редукционного деления половые клетки эукариот полу¬чают гаплоидный (л) набор хромосом. После слияния в результате опло-дотворения половых клеток образуется зигота, несущая ди¬плоидный набор хромо-сом (2л), свойственный особям данного ви¬да. Во-вторых, материнские клетки пыльцы или микроспор содер¬жат наборы хромосом, попавшие к ним в процессе оплодотворения от отцов-ской и материнской особей. В процессе анафазы I каж-дая материнская и отцов-ская хромосома имеют равновероятные воз¬можности отойти к тому или иному полюсу. В ре-зультате образовавшиеся га¬меты содержат новое соче-тание генов по сравнению с гаметами, давшими начало данному организму. И в-третьих, благодаря про¬цессу кроссинговера при мейозе возможность перекомбина-ции ге¬нов в образующихся гаметах практически бесконечна.

12.аллоплоидия-гибридная полиплоидия.эволюция многих кул.видов сопрово-ждается отдаленной гибри-дизацией,пример:мягкая и ТВ пшеница,слива домаш-няя,земляника садо-вая.естеств.аллоплоидия-рез-т межвидовой гибриди-зации,сливаются нередуц гаметы(пш мяг-кая)искусственная-рез-т скрещивания разных видов и родов с послед-м удвое-нием числа хромо-сом.1924г.- классич пример аллоплоидии капустно-редичный гибрид Карпе-ченковым.гибриды при скрещ-и редьки и капус-ты(2п=14)стерильны,но карпеченко обнаружил плодовое раст2п=36.слияние нередуц гамет,нередуц гаметы-произошел автосинтез,когда проис-т конъюгация хромо-сом одной родит формы у отдал гибридов.значение открытия:установил причи-ну бесплодия;разрешил путь преодоления его;показал путь возникнов-я ес-теств.аллополиплоидов.оказалось,что путем удвоения хромосомного комплекса можно существенно изме-нять отдаленные гибри-ды,т.о. появилась возмож-ность исп-ния аллополип-лоидов в отдал гибридиза-ции.создание нового,не встречающегося в природе раст открывало перспекти-вы синтеза новых ви-дов.работы карпеченко по получению плодовитых константных плодовитых межродовых гибридов при-влекли внимание и дали толчок к изучению этой проблемы у многих куль-тур,особенно в скрещ-ях пшеницы с рожью и пыре-ем.