Порядок Семейство таксодиевые (Taxodiaceae)

Хвойные / Кипарисовые / Таксодиевые / Pinopsida / Cupressales / Taxodiaceae /

Семейство ТАКСОДИЕВЫЕ (Taxodiaceae) Современные таксодиевые можно без преувеличения назвать «живыми ископаемыми», остатками некогда процветавшего семейства, возникшего более 140 млн. лет назад: самые древние находки таксодиевых датируются поздней юрой. Наибольшего расцвета они достигли в третичном периоде, когда многочисленные его представители были широко распространены по всему северному полушарию. По сведениям палеоботаников, таксодиевые были важными компонентами лесов, простиравшихся на громадных территориях Северной Америки и Евразии и доходящих до Шпицбергена и Гренландии. К настоящему времени от них остались лишь небольшие островки в Северной Америке и Восточной Азии. На территории прежнего СССР ископаемые остатки большинства родов в форме веточек, семян и чешуи шишек были найдены на Урале и в Западной Сибири, на Сахалине и в Казахстане, на Украине и в окрестностях Калининграда и в других местах.

В настоящее время таксодиевые представлены всего 10 родами и 14 видами. Благодаря декоративному внешнему виду и красивой прочной древесине большинство родов этого семейства культивируется во многих странах земного шара. Представителей 8 родов выращивают в садах и парках Черноморского побережья Кавказа, в Крыму и в Средней Азии. К современным таксодиевым относится ряд интереснейших растений. Среди первых следует назвать секвойядендрон или Мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum) — одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Уступая по высоте лишь секвойе вечнозеленой и одному из видов эвкалиптов, в частности эвкалипту иволистному (Eucalyptus salicifolia) из Австралии, секвойядендрон, несомненно, превышает их толщиной ствола. Современные таксодиевые — в основном крупные, часто исполинские деревья с одинаковыми или дифференцированными по длине побегами и с отчетливо выраженными годичными кольцами. Исключением являются сравнительно небольшие, высотой до 4, 5 м, деревца глиптостробусов (Glyptoslrobus). У таких родов, как метасеквойя, таксодиум и глиптостробус, имеющих побеги двух типов — удлиненные и укороченные,— наблюдается явление веткопада. Осенью укороченные побеги опадают вместе с листьями. И только у таксодиума мексиканского (Taxodium mucronatum) они держатся до весны, до появления новых однолетних побегов. Листья линейно-ланцетной, игловидной и чешуевидной формы. Расположены они на побеге обычно в спиральном порядке и лишь у метасеквой — супротивно, хотя, как показывает анатомическое изучение развивающегося побега, эта супротивность ложная. Стробилы однодомные. Сравнительно мелкие микростробилы помещаются на верхушке побегов или в пазухах листьев. У сциадопитиса, или зонтичной сосны (Sciadopitys), они собраны в примитивное головчатое собрание, у остальных родов — одиночные. Многочисленные дорсивентральные спорофиллы с 2—9 (наиболее часто с 3—4) свободными микроспорангиями расположены в спиральном порядке. Микроспоры без воздушных мешков, как правило, шарообразные, с порой на дистальном конце и только у сциадопитиса — эллипсоидальные, с короткой дистальной бороздой. Шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями, расположенными спирально или (у метасеквойи) — супротивно. Кроющие чешуи у большинства видов маленькие, полностью срастающиеся на ранних стадиях развития с семенной чешуей. Последние сильно утолщены и хорошо заметны снаружи; несут у основания от 2 до 9 прямых или обращенных семязачатков. У более примитивно устроенных шишек сциадопитиса яйцевидные кроющие чешуи превышают по длине семенные. Подобное явление наблюдается также у куннингамии (Cuiminghamia) и атротаксиса (Athrotaxis). Редуцированный мужской гаметофит, как правило, без проталлиальных клеток. Число архегониев у женского гаметофита колеблется от 4—9 у тайвании (Taiwania) до 60 у секвойи. У сциадопитиса развивается всего 4—5 изолированных архегониев. У большинства родов семена бескрылые, снабженные небольшим выростом интегумента, в то время как у сциадопитиса они крылатые. Последний род настолько хорошо отличается от остальных родов данного семейства, что многие ботаники считают возможным выделить его в самостоятельное семейство, занимающее промежуточное положение между таксодиевыми, подокарповыми и сосновыми. Сравнение морфологических признаков и чисел хромосом близких к секвойе родов дало возможность известному американскому ботанику, цитогенетику Л. Стеббинсу выдвинуть гипотезу о гибридном происхождении секвойи от какого-то раннетретичного или мезозойского вида рода метасеквойи и не дошедшего до нас рода из таксодиевых, близкого к современным секвойядендрону, тайвании и атротаксису. Все относящиеся к этому семейству роды довольно четко делятся на 4 трибы.

Первая из них — триба секвойевых (Sequoiеае) — объединяет 3 монотипных рода — секвойю, секвойядендрон и метасеквойю, о сходстве которых говорит общность их названий. Два из них — секвойя и секвойядендрон — ограничены ныне в своем распространении западным побережьем Северной Америки, а третий — метасеквойя — очень небольшим районом в Центральном Китае. Эта триба хорошо отличается от других расположением и числом семязачатков, а также формой чешуи.

К трибе таксодиевых (Taxodieae) относится олиготипный североамериканский род таксодиум и монотипный китайский род глиптостробус. Их объединяют наличие побегов двух типов, одинаковые по форме семенные чешуи, число и расположение семязачатков. В трибу куннингамиевых (Cunninghamieae) входят три японо-китайских рода — криптомерия (Cryptomeria), куннингамия и тайвания, а также атротаксис — единственный род этого семейства, произрастающий в южном полушарии, на острове Тасмания. Трибы таксодиевых и куннингамиевых хорошо отличаются от трибы секвойевых побегами одного типа и черепитчато расположенными чешуями шишек. Кроме того, у атротаксиса и куннингамии наблюдается довольно редкое для хвойных явление доминирования кроющей чешуи, которая развита гораздо сильнее, чем семенная. Четвертую трибу сциадопитисовых (Sciadopityeae) представляет монотипный японский род сциадопитис. Из всех хвойных таксодиевые ближе всего к кипарисовым. Их объединяет строение семян. Общей чертой кипарисовых и таксодиевых (метасеквойя) является также крестообразное расположение чешуи. Учитывая промежуточное положение метасеквойи, американский ботаник Д. Экенвалдер в 1976 г. предложил объединить эти два семейства в одно с приоритетным названием кипарисовые.