1.5 Зчеплення генів і взаємодія генів і їх вплив на обмеження, що накладається платою за добір

В своїй первинній моделі Холдейн постулював більшу величину популяції, незалежність двох або більшого числа генів, одночасно зазнають заміщення, і ряд інших умов. Ці умови, безсумнівно, нерідко реалізуються в природі. Настільки ж вірно, що в природних популяціях часто зустрічаються відхилення від цих умов. Деякі з таких відхилень послаблюють обмеження, що накладається на швидкість еволюції платою за добір.

Припустимо, що окремі гени, що входять в нове адаптивне поєднання генів, тісно зчеплені між собою і утворюють суперген. Гени, що входять в склад цього супергена, можуть заміщатися з такою самою швидкістю і за ту саму ціну, що і один ген. Ціна відбору для одного супергена не вище, ніж для окремого гена. Якщо гени, що становлять суперген, тісно зчеплені між собою, то популяція може придбати нове адаптивне поєднання генів за терміни, обмежені такою ж платою за добір, як і при заміщенні одного гена [6].

Деякі типи взаємодій між генами також знижують ціну заміщення багатьох генів. Так, ймовірно, йде справа в тих випадках, коли селективні переваги або недоліки окремих генів, що піддаються відбору одночасно, пов'язані між собою. Різні алелі, яким сприяє добір, можуть іноді зустрічатися разом в одному генотипі; і навпаки, різні алелі, яким відбір не сприяє, можуть зустрічатися також разом в одному альтернативному генотипі. В такому випадку генетична загибель, обумовлена численними окремими генами, зведеться до загибелі порівняно невеликого числа особин. Це в свою чергу зробить можливою більш високу швидкість еволюції для ознаки, контрольованого множинними генами. До таким ж висновків дійшли деякі інші автори, які використовують інші моделі і термінологію [2].

1.6 Вплив структури популяції на обмеження, що накладається платою за добір

Відхилення від умови однієї великої безперервної популяції також можуть знизити обмеження, що накладається платою за добір на швидкість заміщення множинних генів. Розглянемо популяційні структури двох типів: серію популяцій – засновниць і підрозділену, або колоніальну, популяційну систему.

Слід пам'ятати, що ціна добору досягає найвищого рівня при низькій частоті тих алелів, яким сприяє відбір. Якщо б частоту цих алелів можна було підвищити за рахунок випадкових неселективних факторів, то це дозволило б уникнути найбільш обтяжливою частини загального субституційного тягарю. Механізм для подібних змін існує в популяціях - засновницях.

У виду, що володіє тенденцією до розселення, обширна поліморфна предкова популяція може дати початок серії дочірніх колоній, які закладаються однієї або кількома особинами. Такі дочірні колонії, або популяції - засновниці, беруть початок від невипадкової вибірки з предкового генофонду. Алелі, бувши раніше рідкісними, можуть досягти середньої або високою частоти під дією частково випадкових факторів в період закріплення деяких з нових дочірніх колоній. Ці колонії просто уникають значною частини субституційного тягарю. І в них може зберігатися більше низька ціна добору при всіх подальших підвищеннях частот генів аж до повного заміщення.

Селективна загибель невблаганно збирає з популяції середню плату за будь-яку дану інтенсивність добору. Популяція, однак, володіє певним репродуктивним потенціалом, який дозволяє компенсувати нормальну частку випадкової загибелі, а також відому частину випадків генетичної загибелі. При деяких типах популяційної структури рівень випадкової смертності може варіювати, підвищуючись або знижуючись. В тих випадках, коли випадкова смертність знижується, створюються умови для більш високої генетичної загибелі.

Візьмемо як стандарту обширну безперервну популяцію. Загальна сума випадків селективної і випадкової загибелі встановлює для неї межі швидкості еволюції. Розглянемо тепер популяцію такого ж розміру, як стандартна, і піддану тим ж самим зовнішнім впливів, але розділену на частини. В такий розділеній популяції рівень випадкової смертності буде різним в різних колоніях. Колонії з більш низькою випадковою смертністю можуть витримати більш тяжкий, ніж в середньому, тягар селективної загибелі, а тому можуть еволюціонувати з більш високої швидкістю, ніж велика стандартна популяція [7].