1.4 Плата за добір і швидкість еволюції

Якщо швидкість заміщення (S) висока, то заміщення одного гена іншим теоретично могло б відбуватися швидко. Однак насправді популяція може виявитися не в стані витримати ту ціну, в яку обходиться інтенсивний добір. Занадто сильний тиск добору може привести популяцію до загибелі.

Число випадків генетичної загибелі, яке може витримати популяція в кожному окремому поколінні, строго обмежена. Тому процес заміщення одного гена іншим повинен відбуватися на протязі багатьох поколінь, для того щоб популяція могла постійно зберігати достатню чисельність; це умова встановлює верхній межу швидкості еволюційної зміни для окремого гена. В тому випадку, коли ΣD = 30N, заміщення гена може відбутися за 300, але ніяк не за 30 поколінь.

Плата за добір за двома або більшої кількості незалежних генів ще вище. Ця плата зростає експоненціально з збільшенням числа незалежних генів, які одночасно піддаються добору. Тому в популяції, яка безперервно зберігає життєздатність, теоретична максимальна швидкість, з якою може відбуватися еволюційні зміни по кільком або багатьом генам одночасно, повинна бути набагато нижче, ніж для будь-якої ознаки, що визначається одиничним геном. Таким чином, якщо заміщення одиничного гена може відбутися всього за 100 поколінь, то на заміщення двох незалежних генів, добір по яким відбувається одночасно, може знадобитися мінімум 200 поколінь.

Як зазначалося вище, швидкість заміщення для будь-якого даного числа незалежних генів, що визначають окремі ознаки, кожна з яких детермінована одиничним геном, строго обмежена. Обмеження швидкості еволюції стає ще більше жорстким, якщо цей ж самий комплекс незалежних генів входить в як складова частина в нове адаптивне поєднання генів, тому що при цьому швидкому заміщенню множинних генів перешкоджають два пов’язаних між собою фактора. До високої ціни добору, спрямованого на заміщення множинних генів, додається безперервне руйнування сприятливого поєднання генів внаслідок статевого процесу. Обмежена дія цих двох факторів проявляється з особливою силою, коли алелі, що входять до складу нового поєднання генів, все ще рідкісні в даній популяції.

Всі ці міркування змушують вважати, що еволюційні зміни складних ознак і поєднань ознак зазвичай відбуваються з помірної швидкістю або повільно. Емпіричні дані щодо швидкостей еволюції в деяких лініях, які еволюціонують повільно або з помірною швидкістю, укладаються в теоретичні межі, що встановлюються платою за відбір [7].

Відомо, однак, небогато прикладів швидкого протікання еволюції, швидкість якої перевищує теоретичну межу.

Наприклад. Деякі раси Mimulus guttatus (Scrophulariaceae) займають в шт. Юта місцеперебування постплейстоценового віку. Вважається, що вік цих місцеперебувань складає 4000 років. Отже, расова диференціація у Mimulus guttatus відбувалася в шт. Юта протягом 4000 років, за які ця трав'яниста рослина могла пройти 4000 поколінь. Відмінності в ознаках між расами іншої трав'янистої рослини Potentilla glandutosa (Rosaceae) обумовлені алельними відмінностями щонайменше в 100 генах. Припустимо, що генетичні відмінності між расами Mimulus того ж порядку, що і у Potentilla. В такому випадку заміщення 100 генів має було відбутися за 4000 поколінь, тобто в середньому за кожні 40 поколінь заміщалося по одному гену. Цю оцінку слід вважати помірної щодо часу і числа генів [4].

Таким чином, швидкість еволюції деяких організмів, вочевидь, перевищувала межу, встановлюваною терпимою платою за добір.