
- •1 Плата за добір
- •1.1 Генетичний тягар
- •1.2 Поліморфізм по білкам і сегрегаційний вантаж
- •1.3 Плата за добір за Холдейном
- •1.4 Плата за добір і швидкість еволюції
- •1.5 Зчеплення генів і взаємодія генів і їх вплив на обмеження, що накладається платою за добір
- •1.6 Вплив структури популяції на обмеження, що накладається платою за добір
- •1.7 Інші способи скорочення плати за добір
- •Висновок
- •Література
Державний вищий навчальний заклад
«Запорізький національний університет»
Міністерства освіти і науки України, молоді та спорту України
Індивідуальна робота
з навчальної дисципліни
«Еволюційна екологія»
на тему:
«Плата за добір»
Запоріжжя
2013
ЗМІСТ
ВСТУП 3
1 Плата за добір 4
1.1 Генетичний тягар 4
1.2 Поліморфізм по білкам і сегрегаційний вантаж 5
1.3 Плата за добір за Холдейном 7
1.4 Плата за добір і швидкість еволюції 9
1.5 Зчеплення генів і взаємодія генів і їх вплив на обмеження, що накладається платою за добір 11
1.6 Вплив структури популяції на обмеження, що накладається платою за добір 12
1.7 Інші способи скорочення плати за добір 13
Висновок 15
ЛІТЕРАТУРА 16
ВСТУП
Поняття природного добору відноситься до фундаментальних понять не тільки еволюційної теорії, а й усієї біології. У сучасному розумінні природний відбір – це виборче (диференціальне) виживання генотипів, які відрізняються за певними ознаками від тих, що не вижили або не реалізували свій репродуктивний потенціал.
Природний відбір зачіпає всі ознаки особи. Відбір йде по фенотипу – результатами реалізації генотипу в процесі онтогенезу в конкретних умовах середовища, тобто відбір діє лише побічно на генотипи. Він діє не на окремі гени чи генотипи, а лише на тлі реалізованої генетичної інформації. Поле дії природного відбору – популяції. Точка програми природного відбору – ознака або властивість. Під дію природного добору підпадають абсолютно усі ознаки і властивості організмів, але не у вигляді окремих локусів чи ознак, а тільки як складові єдиного, цілого організму.
Природний відбір має дві сторони: диференціальну (виборчу) виживаність і диференціальну смертність, тобто природний відбір має позитивну і негативну сторони. Позитивна сторона – збереження фенотипів найбільш відповідних умовам екосистеми в даний момент. Природний відбір збільшує частоту цих фенотипів, а значить – і частоту генів, які формують ці фенотипи. Негативна сторона природного відбору полягає в елімінації і неможливості розмноження генотипів які не пройшли «випробування середовищем». Метою даної роботи є розглянути негативну сторону природного добору, ціну еволюційного процесу – плату за добір.
1 Плата за добір
1.1 Генетичний тягар
Втрата популяцією деякої частини генотипів в внаслідок дії добору зовсім очевидна в тих випадках, коли виборча елімінація проявляється в формі смертності у дарвінівському сенсі, тобто у наявності є труп, який можна побачити. Однак добір обумовлює, крім того, успіх або невдачу тільки в фазі розмноження. Особи, що володіють даними генотипом, можуть бути фізично міцними, але зважаючи на низьку плодючість їх внесок в наступне покоління виявиться зниженим. В цьому випадку немає трупа, який можна було б побачити. Однак частота генів, що визначають низьку плодючість, знижується, і вони в кінцевому рахунку можуть зовсім зникнути.
Неможливість розмноження тієї або інший особини, яка обумовлена добором в його негативному аспекті, чи виявляється в формі виборчої смертності або невдалого розмноження як такого, відома під назвою генетичної загибелі (або загибелі, обумовленої добором). Генетична загибель знижує репродуктивний потенціал популяції.
Популяція володіла б більше високою чисельністю, якщо б не втрати за рахунок генетичної загибелі. Тому генетична загибель являє собою, по крайній мірі потенційно, якийсь тягар для популяції. Цей тягар називають генетичним вантажем. Генетичний тягар визначається як 1 – середня пристосованість популяції. Його можна представити також як загальну суму всіх випадків генетичної загибелі в розрахунку на покоління. [1]
Розрізняють кілька типів генетичного тягарю, в тому числі такі головні його типи, як мутаційний, сегрегаційний, субституційний. Ці типи тягарю пов'язані з різними типами відбору.
Мутаційний тягар – неминучий побічний продукт мутаційного процесу. Цей процес породжує шкідливі мутації, які повинні бути усунені стабілізуючим відбором. Сегрегаційний тягар існує в популяціях, які використовують переваги, створювані зверхністю гетерозигот. При цьому в кожному поколінні відбувається вищеплення менш пристосованих гомозигот, що знижують середню пристосованість популяції. Гомозиготи представляють собою плату за врівноважуючий відбір.
Тягар, що вноситься особинами, що опинилися «не на місці» («misplaced-individual load»), можливий в поліморфній популяції, що знаходиться в неоднорідному середовищі, де деякі особини неминуче виявляться поза своєю специфічною нішею або субнішею. В цих випадках може вступати в дію дизруптивний або врівноважуючий добір або добір обох типів одночасно.
Спрямований відбір породжує субституційний тягар. Заміщення старого алеля новим, переважаючим його алелем тягне за собою генетичну загибель носіїв старого алеля. Сума випадків генетичної загибелі, що відбуваються при повному заміщенні будь-якого гена – сумарний субституційний вантаж, - може бути дуже велика, оскільки частота старого алеля, приреченого на заміщення, в початку цього процесу зазвичай буває високою [2].
1.2 Поліморфізм по білкам і сегрегаційний вантаж
Електрофоретичні дослідження ферментів, проведені на ряді популяцій дрозофіл, хребетних тварин і рослин, показали, що для досить значної частини ферментних локусів характерний поліморфізм. Так, у Drosophila melanogaster з 19 ферментних локусів поліморфні були 42% локусів, у D. pseudoobscura і D. willistoni частка поліморфних локусів була порівнянна з цій (табл. 1.2.1 ). Прийнято вважати, що відсоток поліморфних локусів, що виявляються методами електрофорезу, можна прийняти за показник полиморфности генотипу в цілому; тим самим підвищується оцінка загального кількості генетичного поліморфізму.
Таблиця 1.2.1 – Частоти алелів гена I в трьох популяціях людини
Популяція |
частота |
||
Ia |
Ib |
I0 |
|
Упсала (Швеція) |
0.319 |
0.079 |
0.603 |
Пенджаб (Індія) |
0.181 |
0.259 |
0.560 |
Індійці племені Навахо |
0.133 |
0.000 |
0.867 |
Численність поліморфних генів – як виявлених, так і передбачених шляхом екстраполяції даних по виявленим генам – суперечить очікуванням, заснованим на даних про генетичне тягар. Кожен випадок збалансованого поліморфізму в даній популяції створює певний сегрегаційний вантаж, оскільки такий поліморфізм тягне за собою безперервне вищеплення гомозигот, життєздатність яких знижена. З зростанням числа незалежних локусів з збалансованим поліморфізмом цей сегрегаційний тягар зростає по експоненті. Здавалося б, в якийсь момент популяція виявиться не в стані нести цей сегрегаційний тягар. А між тим високополіморфні популяції дрозофіли процвітають [3].
Одна школа дослідників на чолі з Кімурою спробувала вирішити цю дилему, постуліровав, що поліморфізм по білкам на насправді не підтримується добором. Згідно їх гіпотезі, алелі більшості генів, що детермінують ферменти, селективно нейтральні і дрейфують з різними частотами в популяціях. Тому сегрегаційний вантаж відсутній. Нейтральна теорія Кімури дійсно вирішувала б проблему, якщо б гени ферментів були селективно нейтральні [4].
Є дані, що по крайній мірі деякі ферментні гени не нейтральні щодо добору. Суперечка між нейтралізмом і селекціонізмом залишається поки невирішеною. Видається ймовірним, що деякі поліморфні гени селективно нейтральні або майже нейтральні, тоді як інші, ймовірно, знаходяться під контролем врівноважуючого добору. Гени останнього класу повинні тому вносити якийсь внесок в сегрегаційний тягар. Питання про те, яким чином популяція витримує цей тягар, ще належить з'ясувати.
Одна можливість полягає у тому, що ферментні локуси, які виявляються електрофоретичними методами, не репрезентативні для генотипу в цілому. Це припущення суперечить загальноприйнятому, хоча і не сформульованому припущеню, але відповідає деяким наявними даними. Тому було б невірно оцінювати загальну частоту генетичного поліморфізму на підставі простої екстраполяції даних про частоті поліморфізму за білками. Сумарний генетичний поліморфізм цілком може виявитися значно менше, ніж це вважають. В такому випадку і сегрегаційний тягар також був б менш обтяжливий для популяції [5].