62. Каково строение симпатической нервной системы?

Симпатическая система мобилизует силы организма в экстренных ситуациях, увеличивает трату энергетических ресурсов; парасимпатическая - способствует восстановлению и накоплению энергетических ресурсов. Активность симпатической нервной системы и секреция адреналина мозговым веществом надпочечников связаны друг с другом, но не всегда изменяются в одинаковой степени. Так, при особо сильной стимуляции симпатоадреналовой системы (например, при общем охлаждении или интенсивной физической нагрузке ) возрастает секреция адреналина, усиливая действие симпатической нервной системы. В других же ситуациях симпатическая активность и секреция адреналина могут быть независимы. В частности, в ортостатической реакции участвует в основном симпатическая нервная система, а в реакции на гипогликемию - мозговое вещество надпочечников.Окончания симпатических нервов образуют в иннервируемых тканях сплетения. Весь норадреналин , содержащийся в тканях, находится в симпатических окончаниях. В органах с обильной симпатической иннервацией его концентрация достигает 1-2мкг/г. Норадреналин в симпатических окончаниях, как и вмозговом веществе надпочечников , содержится в пузырьках. МАО , локализованная в митохондрияхсимпатических окончаний, играет важную роль в регуляции местной концентрации норадреналина

Катехоламины , содержащиеся в пузырьках, защищены от действия МАО, но свободные катехоламины в цитоплазме дезаминируются с образованием неактивных метаболитов. Высвобождение норадреналина из симпатических окончаний запускается поступающим в эти окончания потенциалом действия. Тела преганглионарных симпатических нейронов сосредоточены в промежуточном и боковом сером веществе ( интермедиолатеральном столбе ) грудных и поясничных сегментов спинного мозга . Некоторые нейроны обнаружены в сегментах С8. Наряду с локализацией в интермедиолатеральном столбе выявлена локализация преганглионарных симпатических нейронов также в боковом канатике, промежуточной области спинного мозга и пластине X ( дорсальнее центрального канала). Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых органов, и поэтому от них идут длинные постганглионарные аксоны .У большинства преганглионарных симпатических нейронов тонкие миелинизированные аксоны - В-волокна . Однако некоторые аксоны относятся к немиелинизированным С-волокнам. Скорость проведения по этим аксонам колеблется от 1 до 20 м/с. Они покидают спинной мозг в составе передних корешков и белых соединительных ветвей и оканчиваются в парных паравертебральных ганглиях или непарных превертебральных ганглиях . Посредством нервных веточек паравентебральные ганглии соединены в симпатические стволы , идущие по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца. От симпатических стволов отходят более тонкие немиелинизированные постганглионарные аксоны , которые либо направляются к периферическим органам в составе серых соединительных ветвей, либо образуют специальные нервы, идущие к органам головы, грудной, брюшной и тазовой полостей. Постганглионарные волокна от превертебральных ганглиев (чревного, верхнего и нижнего брызжеечных) идут через сплетения или в составе особых нервов к органам брюшной полости и органам полости таза.Преганглионарные аксоны покидают спинной мозг в составе переднего корешка и через белые соединительные ветви входят в паравертебральный ганглий на уровне того же сегмента. Белые соединительные ветви есть только на уровнях Th1-L2. Преганглионарные аксоны оканчиваются синапсами в этом ганглии или, пройдя через него, входят в симпатический ствол ( симпатическую цепочку ) паравертебральных ганглиев либо во внутренностный нерв .В составе симпатической цепочки преганглионарные аксоны направляются рострально либо каудальнок ближайшему или удаленному паравертебральному ганглию и там образуют синапсы . Выйдя из него, аксоны идут к спинальному нерву обычно через серую соединительную ветвь, которая есть у каждого из 31 пары спинальных нервов. В составе периферических нервов постганглионарные аксоны поступают к эффекторам кожи (пилоэректорным мышцам, кровеносным сосудам , потовым железам ), мышц, суставов. Как правило, постганглионарные аксоны немиелинизированы ( С-волокна ), хотя есть исключения. Различия между белыми и серыми соединительными ветвями зависят от относительного содержания в них миелинизированных и немиелинизированных аксонов.В составе внутренностного нерва преганглионарные аксоны часто идут к превертебральному ганглию , где образуют синапсы, либо они могут проходить через ганглий, оканчиваясь в более удаленном ганглии. Некоторые из них, идущие в составе внутренностного нерва, оканчиваются непосредственно на клетках мозгового вещества надпочечников.

Симпатическая цепочка тянется от шейного до копчикового уровня спинного мозга. Она выполняет роль распределительной системы, позволяя преганглионарным нейронам, которые располагаются только в грудных и верхних поясничных сегментах, активировать постганглионарные нейроны, снабжающие все сегменты тела. Однако паравертебральных ганглиев меньше, чем спинальных сегментов, так как некоторые ганглии сливаются в процессе онтогенеза . Например, верхний шейный симпатический ганглий состоит из слившихся ганглиев С1-С4, средний шейный симпатический ганглий - из С5-С6, а нижний шейный симпатический ганглий - из С7-С8. Звездчатый ганглий образован слиянием нижнего шейного симпатического ганглия с ганглием Th1. Верхний шейный ганглий обеспечивает постганглионарную иннервацию головы и шеи, а средний шейный и звездчатый - сердца, легких и бронхов.Обычно аксоны преганглионарных симпатических нейронов распределяются к ипсилатеральным ганглиям и, следовательно, регулируют вегетативные функции на той же стороне тела. Важное исключение - двусторонняя симпатическая иннервация кишечника и органов таза. Так же как двигательные нервы скелетных мышц, аксоны преганглионарных симпатических нейронов, относящиеся к определенным органам, иннервируют несколько сегментов. Так, преганглионарные симпатические нейроны, обеспечивающие симпатические функции областей головы и шеи, находятся в сегментах С8-Th5, а те, которые относятся к надпочечникам, - в Th4-Th12.

К эффекторам, снабжаемым симпатической системой , относятся гладкие мышцы всех органов (сосудов , органов брюшной полости , выделительных органов , легких , зрачка ), сердце и некоторые железы ( потовые , слюнные и пищеварительные железы ). Кроме того, симпатические постганглионарные волокна иннервируют клетки подкожной жировой клетчатки , печени , и, возможно, канальцы почек .

Обеспечивает гомеостатические реакции. Активируется в состояние активности и при различных стрессовых состояниях организма.

Адапционнотрофическая функция. Повышает уровень обменных процессов в органах и тканях (феномен Орбели-Пенецинского). Брали нервный мышечный препарат, после долгого раздражения моторного нерва, происходит утомление. Затем сразу же - раздражали симпатический нерв и снова - моторный. В результате - появилось мышечное сокращение. Это следствия усиления обменных процессо в мышце. При перерезке симпатического нерва - атрофия мышцы, трофические нервы кожи и слизистых, понижение чувствительности различных рецепторов и торможение обменных поцессов в центральной нервной системе.

63.Каково строение парасимпатической нервной системы?

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы исторически развивается как надсегментарный отдел, и поэтому центры ее располагаются не только в спинном мозге, но и в головном.

Центры парасимпатической части

Центральная часть парасимпатического отдела состоит из головного, или краниального, отдела и спинномозгового, или сакрального, отдела. Некоторые авторы считают, что парасимпатические центры располагаются в спинном мозге не только в области крестцовых сегментов, но и в других отделах его, в частности в пояснично-грудном отделе между передним и задним рогом, в так называемой интермедиарной зоне. Центры дают начало эфферентным волокнам передних корешков, вызывающих расширение сосудов, задержку потоотделения и торможение сокращения непроизвольных мышц волос в области туловища и конечностей.

Краниальный отдел в свою очередь состоит из центров, заложенных в среднем мозге (мезэнцефалическая часть), и в ромбовидном мозге - в мосту и продолговатом мозге (бульбарная часть).

Мезэнцефалическая часть представлена nucleus accessorius n. oculomotorii и срединным непарным ядром, за счет которых иннервируется мускулатура глаза - m. sphincter pupillae и m. ciliaris.

Бульварная часть представлена nucleus saliva tonus superior n. facialis (точнее, n. intermedius), nucleus salivatorius inferior n. glossopharyngei и nucleus dorsalis n. vagi.

Сакральный отдел. Парасимпатические центры лежат в спинном мозге, в substantia intermedialateralis бокового рога на уровне II-IV крестцовых сегментов.

Периферический отдел парасимпатической части

Периферическая часть краниального отдела парасимпатической системы представлена:

преганглионарными волокнами, идущими в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов (возможно, и в составе I и XI);

терминальными узлами, расположенными вблизи органов, а именно: ganglia ciliare, pterygopalatinum, submandibulare, oticum, и

постганглионарными волокнами; постганглионарные волокна имеют или самостоятельный ход, как, например, nn. ciliares breves, отходящие от ganglion ciliare, или идут в составе каких-либо нервов, как, например, постганглионарные волокна, отходящие от ganglion oticum и идущие в составе n. auriculotemporalis.

Некоторые авторы указывают, что парасимпатические волокна выходят также и из других сегментов спинного мозга и идут через передние корешки, направляясь к стенкам туловища и конечностей. Периферическая часть сакрального отдела парасимпатической системы представлена волокнами, которые в составе передних корешков II-IV крестцовых нервов и далее в составе их передних ветвей, образующих plexus sacralis (анимальное сплетение), входят в малый таз. Здесь они отделяются от сплетения и в виде nn. splanchnici pelvini направляются к plexus hypogastricus inferior, иннервируя вместе с последним тазовые внутренности: прямую кишку с colon sigmoideum, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые органы. Раздражение nn. splanchnici pelvini вызывает сокращение прямой кишки и мочевого пузыря (m. detrusor vesicae) с ослаблением их сфинктеров.

Волокна симпатического подчревного сплетения задерживают опорожнение этих органов; они же возбуждают сокращение матки, тогда как nn. splanchnici pelvini его тормозят. Nn. splanchnici pelvini содержат в себе еще сосудорасширяющие волокна (nn. erigentes) для corpora cavernosa penis et clitoridis, обусловливающие эрекцию. Парасимпатические волокна, отходящие от сакрального отдела спинного мозга, идут в тазовые сплетения не только в составе nn. erigentes и nn. splanchnici pelvini, но и в составе nervus pudendus (преганглионарные волокна). Половой нерв является сложным нервом, содержащим в своем составе, кроме анимальных волокон, также и вегетативные (симпатические и парасимпатические), входящие в нижнее подчревное сплетение. Симпатические волокна, отходящие от узлов крестцового отдела симпатического ствола в качестве постганглионарных, присоединяются к половому нерву в полости малого таза и проходят через нижнее подчревное сплетение к тазовым органам.

К парасимпатической нервной системе относится также так называемаяинтрамуральная нервная система. В стенках ряда полостных органов находятся нервные сплетения, содержащие мелкие узлы (терминальные) с ганглиозными клетками и безмиелиновыми волокнами, - ганглиозно-сетевидная, или интрамуральная, система.

Интрамуральная система особенно выражена в пищеварительном тракте, где она представлена несколькими сплетениями.

Мышечно-кишечное сплетение, plexus myentericus - между продольной и кольцевой мускулатурой пищеварительной трубки.

Подслизистое сплетение, plexus submucosus, находящееся в подслизистой основе.

Последнее переходит в сплетение желез и ворсинок. К периферии от названных сплетений располагается диффузная нервная сеть. К сплетениям подходят нервные волокна от симпатической и парасимпатической систем. В интрамуральных сплетениях происходит переключение предузловых волокон парасимпатической системы на послеузловые. Интрамуральные сплетения, как и экстраорганные сплетения полостей туловища, являются по своему составу смешанными. В последнее время в интрамуральных сплетениях пищеварительного тракта обнаружены и клетки симпатической природы.

Обеспечение гомеостатических реакций организма в состоянии покоя и реакций восстановительного характера.

Обеспечивает защитные реакции организма (чихание, кашель, сужение зрачка).

Опорожнение полых органов (желудочно-кишечного тракта, желчный, мочевой пузырь); расслабление сфинктеров и сокращение гладких мышц полых органов.

64.Что такое «дуга автономного рефлекса»?

Рефлекторная дуга автономного рефлекса состоит из трех звеньев: чувствительного, вставочного и эффекторного. Чувствительное звено может быть образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев и может являться общим для автономной и соматической рефлекторных дуг. Периферические отростки чувствительных клеток разветвляются во внутренних органах, коже, стенках сосудов и т.д., центральные же синаптически контактируют со вставочными нейронами тех или других сегментов спинного мозга. Второе звено может быть в виде скопления нейронов в боковых рогах спинного мозга или в стволе мозга. Из боковых рогов спинного мозга отростки нейронов покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединительных ветвей направляются к узлам симпатического ствола. Здесь происходит синаптическое переключение части из них на эффекторные нейроны. Третье звено представлено нервными клетками, которые мигрировали из спинного мозга в один из периферических узлов. Узлы могут располагаться либо около позвоночника – это паравертебральные ганглии, либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органах (превертебральные), либо в стенках внутренних органов (интрамуральные). Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нервными клетками, расположенные в мышечных стенках многих внутренних органов (сердце, бронхи, средняя и нижняя часть пищевода, желудок, кишечник, желчный пузырь, мочевой пузырь), а также в железах внешней и внутренней секреции.

65.Что такое метасимпатическая система?

Метасимпатическая нервная система - совокупность микроганглионарных образований, находящихся в стенке различных органов, характеризующихся двигательной активностью - метасимпатическая нервная система миокарда, желудочно-кишечного тракта, сосудов, мочевого пузыря, мочеточников. Микроганглии включают 3 вида нейронов: чувствительные, двигательные, вставочные.

Значение метасимпатической нервной системы.Метасимпатическая нервная система образует местные рефлекторные реакции и включает в себя все компоненты рефлекторных дуг. Благодаря метасимпатической нервной системе внутренние органы могут работать без участия центральной нервной системы. Для изучения метасимпатической нервной системы брали изолированное сердце. В правое предсердие вводили балон с воздухом - растяжение предсердия - приводило к увеличению частоты сердечных сокращений. Внутреннюю поверхность сердца обработали анестетиком и повторили эксперимент - работа сердца не изменялась. Таким образом, внутри сердца есть рефлекторные дуги. Метасимпатическая нервная система обеспечивает передачу возбуждения с эсктраорганной нервной системы на ткань органа - таким образом метасимпатическая нервная система посредник между симпатической нервной системой (парасимпатической нервной системой) и тканью органа. Чаще на метасимпатическую нервную систему образует синапсы парасимпатическая нервная система, чем симпатическая нервная система. Метасимпатическая нервная система регулирует органный кровоток.