17. Особливості комунікації тварин

У тварин існують сигнали-символи, які, подібно до слів у людських мовах, мають фіксовані значення і передають інформацію про явища зовнішнього світу і взаємодії між особинами.

Отже, дослідження сигналів-символів, або referencial signals, почав наприкінці 1980-х років учень відомого орнітолога Петера Марлера Крістофер Еванс. Було показано, що сигнали-символи кардинально відрізняються від сигналів-стимулів, які виражають тільки внутрішній стан (мотивацію) тварини — рівень страху, агресії, статевого збудження і т.д. — і викликають в інших особин стереотипні відповідні реакції.

Сигнали-символи адресовані зовні — вони несуть іншій особині інформацію про якісь важливі явища навколишнього світу, наприклад про наявність їжі або наближення небезпеки. Їхнє значення не залежить від стану особин, які "передають" чи "приймають" сигнал, воно завжди залишається постійним. Інші мавпи, у свою чергу, реагують на сигнал не стереотипно, а "залежно від обставин". Таким чином, має місце передача інформації ідеального характеру. Тому для referential signals було запропоновано назву "сигнали-символи", як протиставлення сигналам-стимулам (motivation signals).

Від гніву до погрози

З'являються все нові і нові переконливі докази на користь того, що демонстрації у тварин не просто відбивають біологічну потребу щось виразити, але складаються в спеціалізовану "мову". Сигнали-символи, або "назви" істотних подій у зовнішньому світі особини, були описані в різних видів хребетних і в різних типах взаємодій. Це агоністичні (тобто пов'язані з нападом, погрозами або підпорядкуванням, такі що припускають перемогу або поразку в конфлікті) демонстрації в чижів Spinus spinus і S.tristis і мексиканських Саrроdacus mexicanus, які стикаються на годівницях;

Крик чи знак?

Інша важлива відмінність "знаків" полягає в тому, що інформація кодується якимись параметрами форми сигналу, а не характером його сприйняття. Ми вважаємо слова "зрада" і "зрадництво" майже синонімами, а "пава" і "кава" — дуже різними за змістом, хоча вони і співзвучні. Тому при розшифровці "мови тварин" необхідно з'ясувати: чи дійсно сигнал позначає типологічно різні ситуації, які об'єктивно існують у зовнішньому світі, або ж він виражає лише тривогу і стрес тварин, які попадають у ці ситуації?

У першому випадку тварина незалежно від власного стану позначає ситуацію специфічним сигналом і отримує всі переваги, який дає інформаційний обмін. В другому випадку, щоб видати сигнал, тварина повинна бути збуджена до визначеного рівня. Однак збудження може бути викликане найрізноманітнішими причинами, не обов'язково зв'язаними з тією самою ситуацією, про яку сигналізують і яку потрібно вирішити. От чому сигнал, який "відображає емоції" особини, майже завжди виявляється не загальнозрозумілим, а яскравість демонстрації сильно залежить від динаміки її внутрішнього стану, але не від ситуації. Навпаки, при семантичному кодуванні залежність від внутрішнього стану мінімальна, а від зміни ситуацій, одну з яких "позначає" даний сигнал, — максимальна.

Тим самим відрізняється людська пантоміма від будь-якої організованої мови, скажемо від мови жестів глухонімих. Можна сказати, що ряди motivational signals — це елементи видової пантоміми, які називаються "ритуалом залицяння", "утворення пари", "територіальна загроза". Кожен елемент відображає свій рівень мотивації, необхідний для розгортання відповідного етапу залицяння, погрози супротивникові і т.д. Навпаки, referential signals — знаки видоспецифічної "мови", диференційовані один від одного і від "фону" несигнальних жестів і звуків.

Усі демонстрації, що відповідають різним сигналам, виробляються з максимальним підкресленням границь між ними, щоб полегшити задачу навіть наївному спостерігачеві, який, можливо, уперше намагається їх розпізнати (наприклад, молодій особині).

Чи має місце семантичне кодування (чітка відповідність знаку і явища, яке він позначає), або ж знаки виражають лише емоції індивідів? Щоб одержати відповідь на це питання в експерименті — спробувати виробити у тварини умовні рефлекси не на дзвоник або спалах лампочки, а на звичайні видові сигнали. В огляді Джона Пірса-молодшого (1985) проаналізовані такого роду експерименти, поставлені на різних видах приматів. Шуканий умовний рефлекс був успішно вироблений у десятьох випадках. У дев'ятьох дослідах використовували задачі на диференціювання, де різними криками треба було позначати різні подразники, і в сімох вони виявилися успішними.

Аналіз показує, що нижчі мавпи можуть вільно, тобто за власним бажанням, позначати звуками різні об'єкти або дії, причому цим позначенням можна навчити (а можна і перевчити — скажемо, замість оборонного умовного рефлексу на даний крик виробити харчовий). Вік, стать і видова приналежність не особливо впливали на результати цих дослідів, а от підкріплення впливало. При цьому набагато сильнішим за харчове підкріплення було підкріплення соціальне — можливість гратися з родичами або хоча б спостерігати їхні ігри чи взаємодії, можливість подивитися щось нове, позитивна реакція родичів. Це остаточно підтверджує семантичну гіпотезу.

Відмітимо, що володіння "словниковим запасом" у мавп не відноситься до вроджених навичок. Звуки, які видають мавпи, дуже різноманітні: тварини здатні змінювати їхні акустичні характеристики і тривалість окремих звуків у широких межах. Наприклад, у зелених мавп тривожні крики на орла і на змію відрізняються по ряду акустичних параметрів. Однак обидва крики утворюються з того самого прототипу — свого роду "заготовки" видового сигналу. У чистому виді цей крик зустрічається тільки в молодих мавп, у яких зате немає специфічних криків тривоги. Вони не в змозі сигналізувати про конкретний вид небезпеки, а можуть лише показати власне занепокоєння. Але з нього розвиваються всі диференційовані крики попередження про небезпеку, які використовують дорослі особини.

1. Чи буде умовна реакція в піддослідної тварини слабшати поступово, або ж вона зникне різко, у визначений момент, коли перекручений сигнал остаточно втратить своє значення?

2. Чи буде реакція незалежною від стану тварини?

3. Чи можна направлено змінювати стан тварини, використовуючи сигнали, які суперечать цьому станові? Наприклад, коли одна з двох рівноправних тварин відчуває, що програла і починає відступати, видає звуки, які показують готовність капітулювати, — чи змінить свою поведінку супротивник?

Що стосується останнього питання, відомі аналогічні, по суті, досліди, які показують наскільки велика керованість словом у людей.

У досвідах Мовчана і співавторів на всі три питання були отримані позитивні відповіді. Реакція майже завжди зникала у визначений момент. Отже, хоча, з погляду людини, звуки котячого виття переходять один в інший плавно і не розділені твердими границями, для самих тварин це не так. Крім того, досліди по плавному перетворенню одного сигналу в іншій дозволяли визначити значущий компонент — саме ту складову сигналу, перекручування якої приводить до втрати його значення.

Відповідь на третє питання допомогли отримати водяні землерийки Neomys fodiens. Спершу в них виробляли забирання лапки або втікання з камери на загрозливий сигнал через той же електрооборонний рефлекс, потім подавали сигнал, який означає підпорядкування, — і загрозливий сигнал уже не викликав попереднього ефекту. Таким чином, довільність знака присутня повною мірою.

Знак і значення

Ще більш переконливий доказ "семантичності" сигналів — їхнє використання для власної вигоди, але зовсім не за тим призначенням, яке "передбачається" у нормі, щось подібне до обдурювання. Наприклад, у песців Alopex lagopus матері доводиться конкурувати за їжу з декількома майже дорослими дітьми. Щоб першим отримати шматок, молодий песець може помочитися прямо на морду матері. Після декількох таких витівок мати видає помилковий сигнал тривоги і, коли щенята кидаються в укриття, хапає їжу сама.

Інший приклад — усім відомі відволікаючі демонстрації самок виводкових птахів: мати прикидається пораненою, намагаючись відвести хижака від гнізда або виводку. Цю демонстрацію хижак може сприйняти двояко: або як "поранений птах, якого легко схопити" (тоді він залишиться в дурнях) або як "десь тут затаїлися пташенята". Описано випадок, коли лисиця, стикнувшись з тетеркою, яка намагалась її відволікти, а потім з глухаркою, не звернула ніякої уваги на демонстрації самок, хоча вони начебто повинні майже автоматично запускати спроби спіймати "пораненого" птаха. Лисиця лише зосереджено шукала пташенят на невеликому просторі діаметром близько 30 м навколо місця зльоту обох самок. Так їй вдалося піймати одного-двох пташенят з того й іншого виводку.

Якщо лисиця, реагуючи на сигнал, має волю вибору, тоді ефективність відволікаючих демонстрацій залежить від співвідношення "простакуватих" і "не наївних" хижаків. Перші "вірять" і програють, другі "підозрюють обман" і виграють. Зважаючи на все, "простакуваті" лисиці — молоді, у віці до року. Їхня поведінка зумовлена в основному видоспецифічними стереотипами, які формуються саме в цей час. «Не наївні» хижаки — лисиці старшого віку: у них цілком сформувалася індивідуальна поведінка і вони здатні коректувати стереотипи власним досвідом і інтелектом.

Ще одна група цікавих прикладів — адекватне використання "чужих" сигналів-символів (наприклад, вивчених) замість власних. У відомого етолога Еберхарда Гвіннера кілька поколінь воронів жили і розмножувалися у великому вольєрі. Одного з воронів, Вотана, навчили у відповідь на слово «komm» (прийди) підходити до ґратів вольєра за кормом. Коли Вотан почав залицятися до самки, він кликав її до себе звуком «komm», а не типовим для воронів "кро". При цьому новий звук так само точно поєднувався з визначеною демонстрацією самця, як і колишній видовий.

Отже, ворони мимовільно заміняють свої видові демонстрації вивченими словами і спілкуються за їхньою допомогою не менш успішно. Більш того ці елементи переймають їхні партнери і вживають у тій же ситуації й у тім же "значенні". Тому не тільки запозичене слово, але і заміщена ним демонстрація — довільний знак.

Фактично ворони відносяться до різних типів криків як до зовнішніх елементів світу, настільки ж реальних, наскільки і всі інші речі та події, незалежні від тварини. У той самий сигнал птахи можуть вкладати різний зміст, але не можуть змінювати значення сигналу відповідно до зміни власного стану, наприклад для більш точного або більш помітного вираження останнього.

Однотипні сигнали тривоги в близьких видів гомологічні і досить подібні, а от різні сигнали тривоги одного виду добре відрізняються один від одного. В обох видів макак крики тривоги видоспецифічні, але не інформують про різні типи небезпек, а являють собою типові сигнали стану: це не "летить хижий птах!", а "я боюся!". Тому вони істотно більш мінливі, хоча видоспецифічність криків зберігається повною мірою.

Отож, в обох випадках, виростаючи з прийомними матерями, мавпочки реагують на небезпеку тільки "своїми", видоспецифічними криками. Вони легко навчаються розуміти сигнали прийомної матері і її родичів, але самі ніколи не видають їхніх сигналів, хоча цілком могли б навчитися цьому шляхом наслідування. Однак границя між "своїми" і "чужими" сигналами залишається нездоланною: чужий сигнал легко розуміється, але не відтворюється ніколи. Прийомні батьки також цілком розуміють сигнали тривоги дитинчати іншого виду, але не намагаються спілкуватися з прийомними дітьми за допомогою "їхніх" сигналів (досліди Джона Денніна Ньюмана і Д.Сімеса, Міхаеля Дж. Оурена з макаками).

Таким чином, тварини можуть "розуміти" сигнали інших видів не гірше від тих, для кого ці сигнали "рідні". На наш погляд, це доводить, що відповідні сигнали — саме символи.

Отже, ось він головний практичний критерій, який дозволяє відокремити сигнали-символи від сигналів-стимулів: знак довільний, а стимул ні. Сигнал є знаком, якщо тварина може використовувати його "не за призначенням", у своїх інтересах, найчастіше протилежних до інтересів системи і навіть шкідливих для неї. А оскільки тварини "егоїстичні", то якась частина їх і буде використовувати загальні сигнали саме так, наплювавши на "загальний інтерес". Або навпаки, для виду "чесний сигнал" виявляється помилкою, оскільки передає хижакові або опонентові більше інформації, ніж варто було б. Так агоністичні сигнали птахів і риб дозволяють вигравати територіальні конфлікти фізично слабким або менш агресивним особинам, які краще сприймають сигнальну інформацію, точніше коректують власні демонстрації в порівнянні з демонстраціями партнера й у результаті виграють "за очками". А лисиця може у власних інтересах використовувати відволікаючий сигнал тетерки або глухарки, інтерпретувавши її демонстрації як свідчення наявності їжі.

Цей критерій дозволяє відокремити стимул від знаку навіть тоді, коли матеріальним носієм сигналів служать подібні або гомологічні демонстрації — а так звичайно і буває, коли порівнюють сигнальні системи в близьких видів, які відрізняються ступенем еволюційного розвитку.

"Підступництво" тритона

Випадки "егоїстичного" використання сигналів у птахів і ссавців можна списати на високорозвинену розумову діяльність. Але коли настільки ж "егоїстичне" використання сигналів виявляється в шлюбних демонстраціях тритонів, стає ясно, що розумова діяльність тут ні при чому.

У гребінчастого тритона Triturus cristatus і мармурового тритона T.marmoratus залицяння складається з двох фаз. У першій фазі при настанні вечора тритони, в основному самці, вибираються з заростей водних рослин на відкриті ділянки дна, виконують демонстрації і знову швидко ховаються. В другій фазі самці залишаються на відкритих ділянках весь вечір, іноді і на наступну добу. Зайняті ділянки самці захищають від інших самців і намагаються привабити самок. А приваблюють їх шлюбні прикраси самця (шкіряний гребінь на спині і оторочка на хвості), що, крім іншого, фактично репрезентує здатність самця якнайбільше залишатися під водою під час демонстрацій, не спливаючи подихати. Не випадково шлюбні прикраси тритонів активно використовуються в шкірному подиху.

Залицяння — процес складний, багатоступінчастий, потребує погодженого виконання цілого ряду демонстрацій, причому переходи обох партнерів від однієї демонстрації до іншої повинні бути чітко скоординовані. Тому навіть якщо чужий самець не буде вигнаний, а почне свої демонстрації, він не зможе спонукати самку до зближення, але тільки зірве зближення, яке почалося, з колишнім самцем. Це і спостерігається в переважній більшості випадків.

Однак деякі самці поводяться зовсім інакше. Вони не демонструють самі (тому не викликають агресії), а тільки спостерігають за залицянням. Коли самець — хазяїн території дійде до потрібної точки, вони імітують характерний рух хвоста самки, "запрошуючи" самця відкласти сперматофор. Той завжди піддається "обманові", реагуючи інстинктивно: це заключний сигнал процесу, де немає місця варіативності. Чужий самець займає його місце, негайно відкладає сперматофор узагалі без яких-небудь демонстрацій і відповідно запліднює самку (це роботи голландських зоологів A.Zuiderwijk і M.Sparreboom кінця 1980-х років). Подібна стратегія поводження називається клептогамією.

Поводження тритонів-"обманщиків" рішуче неможливо пояснити розумовою діяльністю — це може бути тільки вибір дій на підставі сигнальної інформації, причому вибір настільки ж автоматичний, інстинктивний, як і "вірне" реагування на шлюбні сигнали. Саме інформація від попередніх демонстрацій самця "підказує" клептогамним самцям, на якому етапі залицяння вони повинні стрімко вступити в гру, імітуючи демонстрацію самки, щоб інший самець відклав сперматофор, а не почав проганяти суперника, самка ж була готова прийняти будь-який сперматофор. У меншому ступені тут важлива інформація від відповідних реакцій самки на залицяння.

Отже, сигнал робить символом не розумовий розвиток окремо взятої особини. Система комунікації як ціле використовує знаки, що передають інформацію ідеального характеру, навіть у тому випадку, коли кожна тварина сприймає знак і реагує на нього чисто інстинктивно, автоматично (зберігаючи при цьому волю вибору в рамках тієї багатоваріантності стратегій поводження, яка задана споконвічно). Це й уможливлює їх "хибне" використання навіть тоді, коли говорити про свідомість або розумову діяльність неможливо.