41. Формирование островных биот

Слово «остров» в широком смысле означает не только участок суши, окруженный водой: озера представляют собой «острова» воды среди суши; вершины гор — «острова» с высокогорными условиями в «океане» более низких территорий; окна в лесном пологе, возникшие при падении деревьев, — «острова» в море древостоя. Можно говорить об «островах» с особым геологическим строением, определенным типом почв или растительности, окруженных иными горными породами, почвами или фитоценозами. Для перечисленных типов «островов» также можно проследить закономерное отношение между видовым богатством и площадью.

Применяют три подхода к изучению процессов формирования островных биот:

а) оценивают разнообразие местообитаний, пригодных на островов для заселения;

б) обращают внимание на соотношение скорости двух процессов: заселение острова

новыми для него видами и вымирание уже поселившихся (теория равновесия);

в) выявляют взаимосвязь между заселением острова извне и эволюцией видов на нем самом.

В реальной действительности все эти процессы идут одновременно и конкретный результат - своеобразие островной биоты — является итогом, балансом их взаимодействия.

Одним из крупных достижений биогеографии нашего времени является создание Р. Мак-Артуром и Е.Уилсоном (1976) «равновесной теории островной биогеографии», основанной на математическом аппарате описания динамичного процесса миграции видов на острова и их вымирания, а также характера устанавливающегося видового равновесия. Суть равновесной теории состоит в том, что количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием.

Данная теория позволяет высказать ряд предположений о формировании островных сообществ:

число видов на острове в конечном итоге должно стабилизироваться;

стабилизация числа видов — результат не постоянства видового состава, а непрерывной смены видов, когда одни формы вымирают, а другие — вселяются;

на крупных островах больше видов, чем на мелких;

видовое богатство острова снижается по мере удаления от источников заселения.

Главный вопрос островной биогеографии — существует ли «островной эффект» как таковой или же острова беднее видами просто из-за того, что его территория мала и на ней находится небольшое количество местообитаний.

Равновесная теория предполагает для «острова» не только наличие характерного видового богатства, но и постоянный «круговорот» видов, т.е. непрерывное поселение новых форм и вымирание уже присутствующих, следовательно, состав островной биоты в каждый момент времени должен быть во многом случайным.

Давно замечено, что одна из главных особенностей островных биот — дисгармония таксономической и трофической структуры сообщества (Д.Гукер, 1866). Под «дисгармонией» подразумевается иное, чем на материке, относительное участие различных таксонов в составе биоты, в построении трофических сетей островных экосистем. Рассматривая отношения между числом видов и площадью, исследователи уже имели случай убедиться, что организмы, способные хорошо расселяться (такие, как папоротники и птицы) с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большинство млекопитающих, практически все хвойные). Потенциальные возможности расселения отдельных видов, конечно, неодинаковы и внутри таких групп.