Фізичні властивості біологічних мембран.

Фізичні параметри	Біологічні мембрани
Товщина, нм	4 – 13
Електричний опір, Ом∙см2	102 – 105
Електроємність, мкФ∙см-2	0,5 – 1,3
Потенціал спокою, мВ	20 – 200
Показник заломлення	1,55
Поверхневий натяг, мН∙м-1	0,03 – 3
Густина ліпідного бішару, кг/м3	800
Ефективний модуль пружності, Па	0,45

Перенос (транспорт) речовин через мембрану поділяють на два види: пасивний і активний. Пасивний транспорт відбувається самовільно, від більш високого енергетичного рівня до нижчого, він не пов’язаний із затратою хімічної енергії. Основними видами пасивного транспорту є:

1) дифузія – процес проникнення частинок речовини з області з більшою концентрацією в область з меншою концентрацією в результаті теплового хаотичного руху молекул. Рівняння Фіка для дифундуючої речовини матиме вигляд:

dm/dt=-Dk∙S∙ (C₁ – C₂)/l,

де dm/dt – швидкість дифузії, D – коефіцієнт дифузії, м²/с, k –коефіцієнт

розподілу речовини в мембрані, C₁ – C₂ – концентрація речовини по обидві сторони мембрани, l – товщина мембрани.

Фізичний зміст коефіцієнта дифузії: чисельно дорівнює швидкості дифузії через одиничну площу при концентрації рівній одиниці.

Р = D∙k/l – коефіцієнт проникливості мембрани. Проникність мембрани збільшується, коли в’язкість мембрани зменшується (більше D), розчинність речовини в ліпідній фазі збільшується (більше k), товщина мембрани зменшується (менше l). Добре розчиняються в ліпідах органічні жирні кислоти, ефіри. Погано розчиняються водорозчинні речовини: луги, солі, цукор, амінокислоти, спирти.

2) осмос – це дифузія молекул води через мембрану з області з меншою концентрацією в область з більшою концентрацією. Рівняння для швидкості осмотичного переносу dm/dt=k∙S∙ (р₁ – р₂), р_1,2 – осмотичні тиски по різні сторони мембрани. Осмос відіграє важливу роль у життєдіяльності живих систем. Наприклад, осмос обумовлює гемоліз еритроцитів у гіпертонічних розчинах.

3) фільтрація – рух води разом з розчиненими в ній речовинами через пори в мембрані під дією градієнта гідростатичного тиску. Швидкість фільтрації описується формулою Пуазейля:

dV/dt =π∙ (p₁-р₂)∙R⁴/8∙l∙η,

р_1,2 – тиски на протилежних кінцях пори, l – довжина пори, R – радіус пори, η – коефіцієнт в’язкості рідини, V – об’єм рідини.

Явища фільтрації і осмосу відіграють важливу роль у процесах обміну води між кров’ю і тканиною. Фільтрація плазми крові в ниркових нефронах веде до утворення первинної сечі. При деяких захворюваннях рівновага обміну порушується, що веде до набряків та відмічається при важких гіпертонічних станах, гострих крововтратах, гострій променевій хворобі, опіках, тривалому голодуванні. У цих випадках вихід води з крові в тканину за рахунок фільтрації більший за зворотне її надходження в кров під дією осмотичного тиску.

4) транспорт іонів через мембрану визначається двома факторами: нерівномірністю їх розподілу в мембрані і дією електричного поля мембрани та описується рівнянням Нернста-Планка:

j= (p∙ψ∙ (C_і-e^ψ∙C_е)/ e^ψ)-1, де z∙φ_м∙F/R∙T=ψ - допоміжна величина, безрозмірний потенціал, p – проникність мембрани для даного іона, C_і і C_е – концентрації іонів усередині і зовні клітини, φ_м – потенціал електричного поля, z – валентність, F – число Фарадея, T – температура, R – універсальна газова стала.

Електрохімічний потенціал визначається за формулою: μ*=μ+z∙F∙φ. Густина потоку речовини, j – маса речовини, що переноситься за одиницю часу через одиничну площу – при пасивному транспорті визначається рівнянням Тіорелла: j=-b∙C∙dμ/dx, b – рухливість частинок речовини, C – концентрація, dμ/dx – градієнт електрохімічного потенціалу.

Активний транспорт – це перенесення іонів і молекул проти електрохімічного потенціалу за рахунок метаболічних процесів. Він здійснюється за рахунок енергії гідролізу молекул АТФ з області з меншими μ* в область з великим значенням μ*. Завдяки активному транспорту в організмі постійно створюються градієнти концентрацій, електричних потенціалів, тиску, які підтримують життєві процеси. Активний транспорт утримує організм в нерівноважному стані, оскільки рівноважний стан – це загибель живого.

Натрій-калієвий насос існує в плазматичних мембранах всіх тваринних і рослинних клітин. Він викачує іони натрію з клітин і загнітає в клітини іони калію. В результаті концентрація калію в клітинах істотно перевищує концентрацію іонів натрію. Натрій-калієвий насос - один з інтегральних білків мембрани. Він має ензимні властивості і здатен гідролізувати аденозинтрифосфорну кислоту (АТФ), що є основним джерелом і сховищем енергії метаболізму в клітині. Завдяки цьому зазначений інтегральний білок називається натрій-калієвою АТФазою. Молекула ATФ

розпадається на молекулу аденозиндифосфорної кислоти (АДФ) і неорганічний фосфат.

Таким чином, натрій-калієвий насос виконує трансмембранний антипорт іонів натрію і калію. Молекула насоса існує в двох основних конформаціях, взаємне перетворення яких стимулюється гідролізом АТФ.

Потенціал – енергетична характеристика електричного поля. Різниця потенціалів між внутрішньою і зовнішньою частинами мембрани утворює мембранний потенціал. Мембранну різницю потенціалів, що називають рівноважним мембранним потенціалом, обчислюють за допомогою рівняння Нернста: ∆φ=R∙T∙ln (a₁/a₂)/z∙F, де R – універсальна газова стала, T – абсолютна температура, z – валентність іона,

F – число Фарадея, а₁ – активність іонів в області, відкіля йде дифузія, а₂ – активність іонів в області, куди йде дифузія. Мембранний потенціал, виміряний у стані спокою клітини, називається потенціалом спокою, обумовлений напівпроникними властивостями клітинної мембрани та нерівномірним розподілом іонів між клітиною та оточуючим середовищем.

Всі живі клітини при наявності різних подразників (хімічних, механічних, температурних) здатні переходити у збуджений стан. Збуджена ділянка стає електронегативною по відношенню до спокійної, що є показником перерозподілу іонних потоків на збудженій ділянці. Загальна зміна різниці потенціалів на мембрані, що виникає при збудженні клітин називають потенціалом дії.

Мембранний потенціал спокою

Мембранний потенціал — різниця біоелектричних потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани клітини (див. Мембрани біологічні), що перебуває в стані спокою. Зумовлений вибірковою проникністю біологічної мембрани для різних іонів. Величина П. с. визначається переважно різницею концентрації іонів К+, яка підтримується за рахунок енергії обміну речовин, і може бути розрахована за допомогою рівняння Нернста:

— відношення концентрацій К+ всередині та зовні клітини. Величина П. с. у різних клітин неоднакова і може становити від 60 до 90 мВ. П. с. забезпечує життєдіяльність клітини і її зв'язок з навколишнім середовищем; визначає збудливість клітини, на його основі виникає потенціал дії. Вимірюють П. с. за допомогою мікро-електродної техніки, у впровадженні і подальшому розвитку якої в СРСР в значній мірі сприяли праці українських вчених.

Кожна клітина перетворює частину своєї метаболічної енергії в електростатичну енергію. Джерелом електричного поля клітини є плазматична мембрана. Існує різниця потенціалів між внутрішньою і зовнішньою поверхнями плазматичної мембрани. Ця різниця потенціалів називається мембранним потенціалом. Різниця потенціалів між внутрішнім і зовнішнім середовищами клітини може вимірюватися безпосередньо і досить точно. Для цього використовують мікроелектрод, що представляє собою скляну мікропіпетку з діаметром кінчика до 1мкм, заповнену концентрованим розчином KCl. Мікроелектрод підключають до підсилювача напруги реєструючого пристрою. Можна вимірювати мембранний потенціал м'язових, нервових клітин або клітин інших тканин. Інший електрод (референтний) встановлений на поверхні тканини. Коли кінчик мікроелектроду знаходиться поза клітини, його потенціал по відношенню до референтного електроду дорівнює нулю. Якщо кінець електроду занурюють в клітку, проколюючи плазматичну мембрану, різниця потенціалів різко стає негативною. На шкалі вимірювального пристрою реєструється різниця потенціалів між внутрішнім і зовнішнім середовищами клітини. Ця різниця потенціалів називається трансмембранним, або мембранним потенціалом.

Якщо клітина знаходиться в стані спокою, її мембранний потенціал має від'ємне значення і стійку величину. Зазвичай його називають мембранним потенціалом спокою. Мембранний потенціал спокою клітин різних тканин становить від - 55 мілівольт (мВ) до -100 мВ. За певних фізіологічних умов можуть відбуватися зміни мембранного потенціалу. Зміни його в позитивному напрямку називаються деполяризацією плазматичної мембрани. Зсув мембранного потенціалу в негативному напрямку називається гіперполяризацією.