2. Висхідні та низхідні провідні шляхи спинного мозку. Особливості функціонування пірамідного тракту.

Спинний мозок виконує основні 3 функції :

• Сенсорну,

• провідникову,

• рефлекторну.

Провідні шляхи спинного мозку.

Провідні шляхи спинного мозку - це групи нервових волокон, що мають спільність у будові і функції, які зв’язують різні відділи спинного мозку чи спинний і головний мозок.

Волокна починаються від однорідних нейронів і закінчуються на нейронах, що виконують однакову функцію.

За функціональним призначенням розрізняють нервові волокна:

— асоціативні (пучки) — забезпечують однобічні зв’язки між окремими сеґментами спинного мозку, утворюючи власні пучки, що є частиною сеґментарного апарату спинного мозку;

— комісуральні, що з’єднують однорідні протилежні відділи спинного мозку;

— проекційні, які утворюють основні провідні висхідні (доцентрові, аферентні, чуттєві) і низхідні (відцентрові, еферентні, рухові) шляхи, що з’єднують спинний мозок з вищими відділами ЦНС.

У задніх, бічних і передніх канатиках спин­ного мозку проходять пучки нервових во­локон. Це провідні шляхи центральної нер­вової системи.

Провідні шляхи ЦНС поділяються на:

• довгі,

• короткі.

У більшості нейронів спин­ного мозку їхні аксони, що виходять із сірої речовини, закінчуються в межах спинного мозку – це короткі провідні шляхи. Ці шляхи називають пропріо-спінальними. Їх роль полягає у зв'язуванні різних сегментів спинного мозку, тобто вони беруть участь у здійсненні міжсегментиих рефлексів.

Так, сильне подразнення однієї кінцівки спінальної тварини викликає згинання не тільки цієї кінцівки і перехресний розги­нальний рефлекс, а й рухи інших кінцівок. Тому в разі тривалої стиму­ляції виникають ритмічні згинальні й роз­гинальні рефлекси у трьох нестимульованих кінцівках — саме так, як це відбувається під час переміщення тварин.

Довгі волокна у спинному мозку поді­ляють на аферентні (висхідні) і еферентні (низхідні) шляхи.

Аферентні (висхідні) шляхи

Волокна висхідних шляхів є відростками нейронів чутливих спинно­мозкових вузлів, проводять збудження від пропріорецепторів м'язів, рецепторів сухо­жилків, дотикових (тактильних) рецепто­рів шкіри і частково рецепторів внутрішніх органів.

До основних висхідних шляхів спинного мозку належать волокна первинних чутливих нейронів у складі задніх, бічних і передніх канатиків.

До висхідних шляхів передніх канатиків відносять пучки Голля і Бурдаха.

1) пучок Голля (тонкий пучок) - знаходиться між задньою серединною борозною і задньою проміжною борозною, є провідником імпульсів свідомої пропріорецептивної чутливості. Він починається від нижніх кінцівок і тулуба нижче Т_IV і закінчується на тонкому ядрі довгастого мозку ;

2) пучок Бурдаха ( клиноподібний пучок) виконує ті ж самі функції по відношенню до верхньої половини тіла. Закінчується на клиноподібному ядрі довгастого мозку .

У спинному мозку шляхи Голля і Бурдаха не перериваються і не перехрещуються.

Але відростки другого нейрона, у якому переключаються ці шляхи, направляючись до специфічних ядер таламуса протилежного боку, утворюють перехрест і переключаються на третій нейрон, аксони якого йдуть до нейронів IV шару кори.

Усі інші висхідні шляхи утворені аксо­нами нейронів, розміщених у сірій речовині спинного мозку, тобто нейронів другого по­рядку.

Першою ланкою цих шляхів, як і в попередньому випадку, є нейрони спинно­мозкових вузлів, аксони яких уже на рівні спинного мозку закінчуються на нейронах другого порядку. Аксони цих нейронів або відразу перехо­дять на протилежний бік, або, пройшовши кілька сегментів на своєму боці, перехре­щуються і входять у білу речовину проти­лежного (контралатерального) канатика, проходять без перерви весь спинний мозок, стовбур головного мозку і закінчуються в ядрах таламуса. Нейрони третього поряд­ку несуть інформацію до кори великого мозку.

Початком інших висхідних шляхів є вторинні нейрони сірої речовини спинного мозку, від яких основна маса волокон проходить у бічних канатиках.

БІЧНИЙ КАНАТИК проводить імпульси в обох напрямках, має в своєму складі 6 пучків , або шляхів. Три з цих пучків відносяться до висхідних шляхів:

1) задній спинно-мозочковий шлях ( пучок Флексига ) -провідник імпульсів рефлекторної пропріорецептивної чутливості. Починається в грудному відділі свого боку і закінчується в корі мозочка;по ньому з бічних канатиків у кору мозочка надходить імпульсація від шкірних і м’язових рецепторів (пропріорецептори м’язів, сухожиль, зв’язок; відчуття тиску і дотику до шкіри). Він є найстарішим чуттєвим шляхом спинного мозку. Тракт ніде не перехрещуючись, досягає мозочка.

2) передній спинно - мозочковий шлях (пучок Говерса) -провідник тих самих імпульсів . Починається від власного ядра протилежного боку і закінчується в корі мозочка, іде через довгастий мозок і ніжки мозочка направляється до кори мозочка і бере участь у підтримці тонусу м’язів і збереження пози.

3) бічний (латеральний )спинно - таламічний ишях - провідник імпульсів больової, термічної і тактильної чутливості. Починається від власного ядра заднього рога протилежного боку і закінчується в зоровому горбі проміжного відділу головного мозку; має перехрест, довгі відростки нейронів зорових горбів ідуть у кору головного мозку. Цими шляхами надходить інформація про больову, температурну і тактильну чутливість від шкірних рецепторів.

Еферентні (низхідні) шляхи

Низхідні шляхи більш давні, ніж висхідні, беруть свій початок від нейронів ядер довгастого мозку і варолієвого моста і закінчуються на нейронах сірої речовини спинного мозку, у тому числі і на мотонейронах. Мотонейрони іннервують волокна скелетної мускулатури, забезпечуючи м’язові скорочення; мотонейрони іннервують рецептори розтягування, що важливо для забезпечення моторної координації.

Нисхідні шляхи ідуть в складі бічних і передніх канатиків.

БІЧНІ КАНАТИКИ проводять імпульси в обох напрямках, мають в своєму складі 6 пучків , або шляхів. Три з цих пучків відносяться до нисхідних шляхів:

1) бічний (латеральний) кортико - спинальний шлях -провідник імпульсів свідомих рухів . Починається від кори головного мозку і закінчується на рухових ядрах переднього рога спинного мозку; основною функцією є передача команд для виконання довільних рухів. Система має дубльований зв’язок головного і спинного мозку, що забезпечує надійність виконання функцій довільних рухів.

2) червоноядерно - спинномозковий шлях Монакова - провідник імпульсів рефлекторних рухів . Відноситься до нисхідних шляхів, утворюється аксонами нейро­нів червоного ядра середнього мозку. Від­разу після виходу з ядра ці волокна пов­ністю переходять на протилежний бік. Час­тина з них прямує до мозочка і сітчастого утвору, а інша частина — до спинного моз­ку. Головне призначення цього шляху — управління м'язовим то­нусом і здійснення рефлекторної (мимо­вільної) координації рухів.

3) оливо - спинномозковий шлях - провідник рефлекторних імпульсів , визначающих відповідність скорочення м'язів . Починається на оливі довгастого мозку і закінчується на рухових ядрах передніх рогів.

ПЕРЕДНІЙ КАНАТИК несе імпульси зверху вниз , включає 6 пучків (шляхів ):

1) передній кірково - спинномозковий шлях ( пірамідний) - по функції збігається з бічним; основною функцією шляху є передача імпульсів із кори великого мозку для виконання довільних рухів. Кортикоспінальні шляхи є самими еволюційно молодими. Ці тракти починаються в V шарі рухової зони кори головного мозку — у шарі гігантських пірамідних клітин Беца, аксони яких досягають спинного мозку. У довгастому мозку частина пірамідної системи переходить на протилежний бік, утворюючи бічний канатик спинного мозку — перехрещений шлях.Інша частина волокон, що не перехрещуються, іде до спинного мозку

і переходять на інший бік тільки на рівні сеґментів, в яких закінчуються, утворює прямий пірамідний шлях.

Волокна цих трактів забезпечують доставку імпульсів до скелетних м’язів і реґулюють тонкі рухи пальцями.

2) покришково - спинномозковий шлях - провідник імпульсів рефлекторних рухів , пов'язаних з роботою підкіркових центрів зору і слуху . Починається від верхніх горбиків покришки середнього мозку і закінчується на рухових ядрах передніх рогів;

3) передній спинно - таламічний шлях - по функції аналогічний латеральному;

4) задній поздовжній шлях - провідник рефлекторних імпульсів , які координують роботу м'язів очей, голови , шиї. Починається в проміжному мозку і закінчується на рухових ядрах передніх рогів;

5) присінково - спинномозковий шлях - провідник рефлекторних імпульсів , пов'язаних з роботою органів рівноваги . Починається на латеральному вестибулярному ядрі Дейтерса довгастого мозку і закінчується на рухових ядрах передній рогів спинного мозку; відноситься до екстрапірамідної системи. Це один із найдавніших нервових шляхів, яким передаються імпульси від присінково-завиткового органа (вестибулярного апарату) і мозочка до рухових нейронів спинного мозку. Він чинить збуджувальний вплив на мотонейрони м'язів-розгиначів і гальмівний — на рухові нейрони м'язів згиначів. Цей шлях забезпечує підтримання тонусу скелетних м'язів,підтримка пози і рівно­ваги тіла, координацію рухів. У разі уш­кодження виникає порушення координації рухів та орієнтування у просторі Порушення цих зв’язків призводить до розладу координації рухів і орієнтації в просторі.

6) передній і бічний ретикулярно - спинномозкові шляхи — провідник імпульсів , регулюючих тонус і скорочення м'язів . Починаються від нейронів сітчастого утвору моста і довгастого моз­ку, закінчуються в сірій ре­човині спинного мозку досить далеко від рухових нейронів. Волокна від довгастого мозку збуджують мотонейрони м'язів-згиначів і гальмують мото­нейрони м'язів-розгииачів, тоді як волокна від моста мають протилежний вилив. Обид­ва шляхи передають тонізуючий вилив сітчастого утвору па спинний мозок. Після їх перерізання у тварини розвивається спінальний шок.

Спінальний шок.

У людини вищі відділи ЦНС здійс­нюють контроль за діяльністю спинного мозку. Цей процес називають церебральним домінуванням, і внаслідок цього функції спинного мозку обмежуються, як правило, простими рефлекторними реакціями.

Період пригнічення всіх рефлексів піс­ля травми (перетину) спинного мозку на­зивають спінальним шоком.

Вважа­ють, що основною причиною цього явища є порушення функції основних низхідних (еферентних) провідних шляхів спинного мозку.

Повний перетин або травма спинного мозку у людини спричинює негай­ний двобічний параліч (параплегія) усіх довільних м'язових рухів, керованих сег­ментами спинного мозку, розміщеними нижче перетину.

Чутливість частин тіла, іннервованих від цих сегментів, втрачається (ареф­лексія). Артеріальний тиск у людини у ви­падках спінального шоку впродовж перших днів може знижуватися до 40 мм рт. ст., проте через кілька днів зростає до 70-80 мм рт. ст.

У людини відновлення вегетатив­них рефлексів настає через 1-3 міс, а ру­хових — через 6-12 міс. (за належного лікування і догляду за хворим), але вони стають менш досконалими і гірше коорди­нованими, ніж у нормі.

Проте чутливість і довільний контроль за ділянками тіла, що іннервуються сегментами спинного мозку, розміщеними нижче його розриву, не від­новлюються.

Точно не відомо, як відбува­ється відновлення функцій спинномозкових нейронів і чому у людини цей процес три­ває кілька місяців.

Існують припущення, що підвищення збудливості нейронів спинно­го мозку може бути пов'язане з впливом гуморальних чинників (наприклад, С0₂) на них або множинним проростанням (спрутингом) у спинний мозок нових нервових волокон.

3. Спиномозкові рефлекси: розтягнення, ритмічні, тонічні, шкірні.

Рефлекторна функція спинного мозку

Основоположником уявлень про рефлекторну діяльність спинного мозку є англійський фізіолог Ч. Шеррінгтон, який довів, що спинний мозок є місцем розташування центрів усіх моторних і веґетативних рефлексів і знаходиться під постійним контролем вищих відділів головного мозку.

Рефлекторні дуги спинного мозку (дуги безумовних рефлексів) у залежності від кількості включених у їхню структуру нейронів, називаються:

- моносинаптичними (передача збудження здійснюється через один синапс - рецептор, чутливий нейрон, ефектор—колінний рефлекс),

- полісинаптичними, (у яких передача збудження здійснюється через декілька синапсів - рецептор, аферентний шлях, вставний нейрон, еферентний шлях, ефектор).

При порушенні зв’язків між спинним і головним мозком спостерігається зникнення багатьох складних форм активності, що забезпечуються рефлекторною діяльністю спинного мозку.

У спинному мозку замикається величезна кількість рефлекторних дуг, за допомогою яких реґулюються як соматичні, так і веґетативні функції організму.

Складною формою рефлекторної діяльності спинного мозку є рефлекс, що реалізує довільний рух. До складної рефлекторної дуги входять пірамідна кора, екстрапірамідна система, мотонейрони спинного мозку, екстра- і інтрафузальні волокна м’язового веретена.

Вісцеромоторні рефлекси виникають при стимуляції аферентних нервів внутрішніх органів і характеризуються появою рухових реакцій м’язів грудної клітини і черевної стінки, м’язів-розгиначів спини.

Рефлекси спинного мозку.

Для дослі­дження рефлексів, що здійснюються спин­ним мозком, використовують спінальну тварину, тобто тварину з відокремленим від головного спинним мозком. У такої тварини після зникнення явищ спінально­го шоку можна спостерігати велику кіль­кість як соматичних, так і вісцеральних реф­лексів.

Соматичні рефлекси — це рухові рефлекси кінцівок, тулуба чи його частин.

Згинальний рефлекс можна спостеріга­ти на спінальній жабі, злегка затиснувши пінцетом пальці задньої ланки. Лапка зги­нається і відсмикується від подразника. Для отримання розгинального рефлексу на­тискають на підошву попередньо зігнутої лапки. Вона розгинається і відштовхує по­дразник.

Потиральний (чухальпий) рефлекс ха­рактерний для тварин з волосяним покри­вом шкіри. Це значно складніший за меха­нізмом рефлекс; у його здійсненні беруть участь велика кількість сегментів спинного мозку і м'язів. У результаті задня лапка спінальної жаби прямує саме до подразню­ваної ділянки шкіри і багаторазовими по­тираннями намагається усунути подразник.

Рефлекси розтягання, або пропріоцептивні рефлекси власні міотатичні рефлекси м'язів — це рефлек­си, які ініціюються подразненням пропріо­рецепторів — рецепторів скелетних м'я­зів або їхніх сухожилків— ахіллів, колінний, двоголовий і триголовий м’язи, що мають моносинаптичі дуги.

Однією з найпростіших рухових реакцій у людини є колінний (сухожилковий) реф­лекс. Він виникає, коли сухожилок чоти­риголового м'яза піддають короткочасно­му розтяганню легким ударом нижче наколінка. Розтягання м'яза викликає корот­кочасне збудження розміщених усередині м'язової тканини рецепторів (внутрішньо-веретенних м'язових волокон). Це при­зводить до стрімкого скорочення чотири­голового м'яза і до різкого, паче здриган­ня, розгинання йоги у колінному суглобі.

Подібні рефлекси можна отримати, вдаря­ючи по ахілловому сухожилку, при цьому скорочується литковий м'яз. М'язи пе­редніх кінцівок також реагують на розтя­гання їхніх сухожилків короткочасним ско­роченням.

Внас­лідок своєї простої будови вони погано гальмуються і координуються головним мозком. Тому людина, що стоїть, може впас­ти навіть після незначного удару по п'ятко­вому (ахілловому) сухожилку.

Якщо у спінальної тварини розтягати, наприклад, литковий м'яз, то він скорочу­ватиметься тим сильніше, чим більше його розтягати. Цей рефлекс розтягання від­різняється від попередніх рефлексів за своєю тривалістю: в цьому випадку вини­кає тонічне скорочення, яке триває доти, доки м'яз розтягується, тоді як після под­разнення сухожилка виникає швидке фаз­не скорочення. Ще одна особливість реф­лексу розтягання полягає у тому, що в разі сильного розтягання м'яза рефлекс галь­мується, і м'яз раптово розслаблюється.

Слід зазначити, що рефлекс розтягання м'язів-розгиначів у людини відіграє дуже важливу роль у протидії силі гравітації і відповідно підтриманні вертикального по­ложення тіла. Тому він постійно перебу­ває під контролем вищих нервових цент­рів — гальмується при довільному згинанні кінцівки або посилюється за допомогою механізму, що називається у-петлею, коли виникає потреба нерухомо чи струнко стоя­ти тривалий час.

Полісинаптичні рефлекси

• це такі реакції, центральна частина рефлекторної дуги яких складається з кількох нейро­нів.

П олісинаптичні рефлекси відіграють важливу роль у локо­моції, харчовій і харчопошуковій функціях, захисті організму від шкідливих подраз­ників.

Одним з таких полісинаптичних реф­лексів є перехресний згинально-розгиналь­ний рефлекс, який забезпечує крокування наземних тварин і здійснюється на рівні спинного мозку. Цей рефлекс виявляється у тому, що на кінцівці, яка згинається і ро­бить крок вперед, відбувається скорочення м'язів-згиначів, розслаблення м'язів-розгиначів, а на протилежній (контралатеральній), яка в цей момент є опорною, — од­ночасно скорочення м'язів-розгиначів і роз­слаблення м'язів-згиначів. Наступний крок відбувається в результаті зміни фаз робо­ти м'язів-антагоністів обох кінцівок на про­тилежні.

Така взаємодія кінцівок під час крокування пояснюється тим, що під час збудження центру м'язів-згиначів однієї кінцівки відбувається реципрокне галь­мування центру м'язів-розгиначів цієї са­мої кінцівки і одночасно збуджується центр м'язів-розгиначів і гальмується центр м'язів-згиначів контралатеральної кінцівки.

Вісцеральні рефлекси.

Крім рухових спинний мозок здійснює велику кількість вісцеральних рефлексів, за допомогою яких регулює функцію внутрішніх органів і сис­тем.

У спинному мозку знаходиться декілька ефекторних центрів, що належать до веґетативної нервової системи:

- спінальний центр очної мускулатури,

- судиноруховий,

- потовидільний центри,

- центри реґуляції функцій сечостатевих органів і прямої кишки ( центри сечовиділення і дефекації).

На рівні останнього шийного і двох верхніх грудних сегментів спинного мозку знаходяться нейрони, що іннервують три непосмуговані м'язи ока:

- м'яз-розширювач зіниці,

- очноямкову частину кругового м'яза ока,

- один із м'язів верхньої повіки.

Ділянка спинного мозку, від якого йдуть нерви до цих м'язів, називається спіноциліарним центром. Нервові волокна від цієї ділянки проходять у складі симпатичного нерва до верхнього шийного симпатичного вузла, де починається другий нейрон, який закінчується в очних м'язах. Подразнення цих волокон викликає розширення зіниці (мідріаз), розкриття повікової щілини і випинання очного яблука (екзофтальм). Ураження названих сегментів спинного мозку чи перерізання симпатичних нервів призводять до розвитку синдрому Горнера: звуження зіниці (міоз), звуження повікової щілини і западання очного яблука (ендофтальм).

У верхніх грудних сегментах спинного мозку розташовані нейрони, що входять до складу центра, який регулює роботу серця і стан кровоносних судин. Тут також наявні нейрони, які іннервують бронхи.

В усіх грудних і верхніх поперекових сегментах спинного мозку розташовані центри, що іннервують потові залози та органи травлення. Ураження окремих сегментів зумовлює припинення потовиділення у ділянках тіла, що втратили симпатичну іннервацію.

У крижовому відділі спинного мозку розташовані спінальні центри рефлексів сечовипускання, дефекації, ерекції та еякуляції. Руйнування зазначених центрів спричиняє статеве безсилля, нетримання сечі і калу. Порушення сечовипускання і дефекації відбувається унаслідок паралічу сфінктерів сечового міхура і прямої кишки.

Зви­чайно, ці рефлекси перебувають під конт­ролем вищих відділів ЦНС, зокрема кори великого мозку, проте вони зберігаються і у спінальної тварини, хоча стають менш дос­коналими і неконтрольованими. Вони реа­лізуються через автономну нервову систе­му і детальніше будуть розглянуті пізніше.