|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
|
||
Чеченский Государственный Университет Медицинский институт Кафедра нормальной и патологической физиологии Лекции по дисциплине – нормальная физиология(2 курс,3 семестр) (автор-составитель-Ахмедова К.С.- доцент кафедры)
ЛЕКЦИЯ № 2: Тема «Физиология возбудимых тканей» Возбудимые ткани. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. История их открытия и современные представления. Потенциал покоя(ПП) и потенциал действия(ПД). Законы возбуждения: силы, времени, градиента, полярный закон. Закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам. Цель лекции: 1.Дать студентам представление об особенностях возбудимых тканей. 2.Показать механизмы появления токов покоя (ПП) и токов действия(ПД). 3.Ознакомить с законами возбуждения
|
||
|
||
|
Все живое на земле обладает уникальным свойством менять под воздействием раздражителей свою структуру и функции. Это свойство называется раздражимостью и проявляется на всех уровнях жизни – клеточном, тканевом, органном и видовом .Особенно хорошо раздражимость проявляется на тканевом уровне(соединительная, жировая, костная, мышечная и т.д.)Среди имеющихся тканей выделяются три ткани (нервная, мышечная, железистая), которые не просто меняют свою структуру и функции под действием раздражителя, но при этом генерируют биоэлектрические потенциалы..Такой процесс называется возбуждением, сами ткани – возбудимыми.
История открытия биопотенциалов
|
Первые попытки по изучению биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с ХVIII века, когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб (Адансон, 1751; Целп, 1773; Вильямсон, 1775 и др.). Все эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как вполне самостоятельной области науки. В 1791 г. им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта (Рис. 1.5).
|
|
Рис.1.5 Балконный опыт Гальвани (по Латманизовой Л.В.).
|
При подвешивании нервно - мышечного препарата на железную решетку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решеткой балкона. |
Гальвани считал, что причиной сокращения мышцы в данном случае является электричество, причем, источник этого электричества ученый видел именно в нервно - мышечном препарате лягушки. |
Однако ему возразил его знаменитый соотечественник - физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов разных металлов, используемых в опытах Гальвани. Позднее, защищая свою точку зрения от возражений оппонентов, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участок мышцы (рис.1.6).
|
|
Рис.1.6 Модификация «балконного» опыта Гальвани.
|
Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837). Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва этого препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышцы обоих препаратов (рис.1.7).
|
|
Рис.1.7. Опыт Маттеучи: вторичное (индуцированное) сокращение мышцы.
|
На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении. |
Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. В 1820 году Швейгер сконструировал гальванометр, усовершенствовав который итальянский физик Нобиле применил его в 1827 г. для проверки опытов Гальвани. Однако наибольший интерес представляют работы Э.Дюбуа-Реймона, выполненные в 1840-1860 гг. В этих работах благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств удалось впервые определив электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхности мембраны клеток. Впервые он установил, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней, и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы. |
Позднее, в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя проницаема для ионов калия и практически непроницаема для остальных вне - и внутриклеточных ионов. |
В 1936 году английский зоолог Джон Юнг обнаружил у кальмаров и каракатиц необычайно толстые аксоны, которые впоследствии стали называть "гигантскими аксонами". Их диаметр превышал 0,5 мм, что позволило достаточно легко вводить в них микроэлектроды, проводить химический анализ содержащейся в них жидкости, вводить в них различные растворы и т.д. «Гигантские аксоны» стали излюбленным объектом для изучения биоэлектрических явлений в тканях, с их помощью было получено много новых и интересных данных. |
Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца. Эти ученые в 40-50 годах нашего века модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна. В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na+, K+, Ca2+ и Cl- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны. За разработку теории ионного механизма возбуждения эти авторы были удостоены звания лауреатов Нобелевской премии. |
Общепринятой теорией возникновения биопотенциалов является мембранно-ионная теория. Согласно мембранно- ионной теории, причиной возникновения разности потенциалов - это неравномерное распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны (в системе цитоплазма - окружающая среда). Авторы этой теории: В.Ю. Чаговец - 1896 г., Бернштейн - 1902-1903 гг., Ходжкин, Хаксли, Кац -1940 -1941 гг.
Краткая суть теории состоит в следующем :
- биотоки, биопотенциалы возникают толь ко в возбудимых тканях (нервная, мышечная, железистая).
- клетки возбудимых тканей имеют особо устроенные биологические мембраны, в которых находятся ионные «ворота», ионные «насосы».
- что внутри клетки и за ее пределами (внеклеточное пространство) всегда имеется концетрационный градиент ионов калия и натрия (калия больше внутри клетки, а натрия больше во внеклеточной среде).
- что ионные каналы динамичны, и их открытие зависит от функционального состояния клетки или ткани (покой или возбуждение)
-что в состоянии покоя открыты калиевые каналы, а в состоянии возбуждения - натриевые каналы.
- что в состоянии покоя клетка генерирует потенциалы покоя, а в состоянии возбуждения –потенциалы действия .
Таким образом, биоэлектрические явления в тканях - это разность потенциалов, которая возникает в тканях в процессе нормальной жизнедеятельности. Эти явления можно регистрировать, используя трансмембранный способ регистрации. При этом один электрод располагается на наружной поверхности клетки, другой - на внутренней.
При таком способе регистрируются:
1.потенциал покоя или мембранный потенциал;
2.потенциал действия.
2. Механизм возникновения мембранного потенциала
В соответствии с мембранно – ионной теорией биопотенциалов, особенности строения и свойства мембраны объясняют неравномерное распределение ионов. Клеточная мембрана - наружная поверхность возбудимой клетки, которая является носителем двойного электрического заряда. Строение клеточной мембраны описано в 1935 г. Даниэлли и Доусоном. Толщина мембраны 7-10 нм.
Клеточная мембрана состоит из 3-х слоев: двойной слой фосфолипидов и слой белков (внутри).
Слой фосфолипидов является прерывистым, белки клеточной мембраны подвижны и свободно плавают в липидном геле. Эти белковые молекулы по-разному погружены в мембрану. Но всегда сохраняют контакт с окружающей средой с помощью полярной группы. На внутренней поверхности мембраны белков больше, чем на наружной.
Функции белков клеточной мембраны:
Структурная;
рецепторная: у белков наружной поверхности клетки есть активный центр, который обладает сродством к различным веществам (гормонам, биологически активным веществам и т. д.);
Ферментативная
транспортная - полностью погруженные в липидный гель белки образуют каналы, через которые проходят различные вещества.
Обнаружены каналы для всех потенциал образующих ионов: К+, Na+, Са2+, Cl-. Каналы могут быть открыты или закрыты благодаря воротам.
Существуют 2 вида ворот:
активационные (в глубине канала);
инактивационные (на поверхности канала).
Ворота могут находиться в одном из 3-х состояний:
открытое состояние (открыты оба вида ворот);
закрытое состояние (закрыты активационные ворота);
инактивационное состояние (закрыты инактивационные ворота).
Существуют 2 вида клеточных каналов в зависимости от причины их открытия:
потенциалзависимые - открываются при изменении разности потенциалов;
потенциалнезависимые (гормонрегулируемые, рецепторрегулируемые) - открываются при взаимодействии рецепторов с веществами.
Свойства клеточной мембраны. Возникновение потенциала - результат избирательной проницаемости мембраны.
1. Роль электрохимического равновесия в формировании мембранного потенциала
Мембранный потенциал или потенциал покоя - разность потенциалов, которая регистрируется трансмембранным способом в состоянии относительного физиологического покоя. В состоянии покоя ионы К+ выходят из клетки на наружную поверхность клеточной мембраны по градиенту концентрации (диффузия ионов) - пассивный транспорт. Под влиянием ионов К+ на наружной поверхности увеличивается положительный заряд. Ионы Cl- диффундируют внутрь клетки. Таким образом положительный заряд на поверхности клетки еще более увеличивается, а внутри - уменьшается. Ионы Nа+ проникают внутрь клетки в небольших количествах, в основном они накапливаются на наружной поверхности клеточной мембраны и увеличивают положительный заряд. Анионы органических соединений (А-) из-за больших размеров не проникают через клеточную мембрану, таким образом в состоянии покоя - снаружи поожительный заряд, а внутри - отрицательный (по отношению к наружной поверхности). Это состояние поляризации. С помощью рансмембранного способа регистрируется разность потенциалов, которая и является мембранным потенциалом. Мембранный потенциал равен - 60-90 мВ.