2.7. Парабиоз туралы ілім

Парабиоз деп тірі ұлпаның күшті немесе үзақ тітіркендіруге тіршілік белгілерін (қозғыштық, өткізгіштік) уақытша, қайтарымды сипатга жоғалтуымен жауап беруін айтады. Бұл ілімнің негізін орыс ғалымы Н.Е.Введенский (1901) салған. Ол ұзаққа созылған тітіркендіру әсерімен нерв талшықтарында шектелген, таралмайтын қозу үрдісін, пайда болу зандылықтарын ашып, қозғыш ұлпаларда функционалдық өзгерістердің белгілі жүйемен әртүрлі сатыларда өрбитінін анықталған.

Парабиоз үш сатыда дамиды. Оның алғашқы сатысында нервті тітіркендіргенде күші мен жиілілігі әр түрлі тітіркендіргішке ет бірдей күшпен жиырылу арқылы жауап береді. Лабильділік өзгерісіндегі бұл сатыны Н. Е. Введенский теңестіру, немесе трансформациялау сатысы деп атаған. Осыдан кейін препарат күшті және жиі тітіркендіргішке әлсіз күшпен, ал әлсіз және сирек тпіркендіргішке - күшті реакциямен жауап береді. Бұл күйді бұрмалау, немесе парадоксалъдық саты деп атайды. Одан әрі препарат ешбір тітіркендіргішке жауап бермейді. Бұл тежелу сатысы. Тітіркендіргіш әсері одан әрі жалғасса, тежелу сатысы тереңдеп, тіршілік белгілері жойылады, парабиоз күйі қалыптасады. Ал тітіркендіргіш әсері тиылса, біртіндеп ұлпаның бастапқы функционалдық күйі қалпына келеді. Парабиоздан ұлпа кері тәртіппен шығады: алдымен ол тежелу сатысына, содан кейін бұрмалау және теңестіру сатыларына көшіп, біртіндеп оның қалыпты функционалдық күйі орнығады. Тітіркендіргіш әсері тиылмай, жалғаса берсе, парабиоз тіршіліктің тоқтауына - өлімге алып келеді,

Парабиоз сатылары тіткендіргіштің күшті әсерінен ұлпаларда туындайтын функционалдық өзгерістердің, онымен байланысты өтюзгіштіктің төмендеуі салдарынан дамиды. Парабиоздың теңестіру сатысы ұлпаның альтерацияланған (еліткен) бөлігінің тітіркендіргіш әсеріне үйлесімді жауап қайтара алмауынан туындайды. Ұлпаның альтерацияланған бөлігі жиі, немесе күшті, тітіркендіргіштерге өз лабильділігіне сәйкес әрекет сипатын өзгерте жауап қайырады, сондықтан жауап-реакция күші тенгеріледі.

Парабиоздың бұрмалау сатысында лабилділікгің одан әрі төмендеуі салдарынан альтерацияланған бөлікке күшті тітіркеніс толық (абсолютгі) рефрактерлік жағдайында жетеді де, пессимумның туындауына себепкер болады. Бұл бөліктен тек әлсіз, сирек тітіркеністер ғана өтеді, себебі ол рефрактерлік күйдің салыстырмалы немесе экзальтациялық сатысында әсер етеді. Осыдан күшті, немесе жиі, тітіркендіргіш - әлсіз, ал әлсіз, немесе сирек, тітіркендіргіш - күшті жауап тудырады,

Тежелу сатысы лабильділіктің одан әрі төмендеп, толық рефрактерлік күйдің ұзара түсуімен байланысты туындайды. Мұндай жағдайда әрбір тітіркендіргіш әсері толық рефрактерлік кезеңмен сәйкес келеді де, қозу альтерацияланған бөлікген өткізілмейді. Осы жерге келіп жеткен қозу толқыны өзі ғана өшіп қоймай, сол жерде тітіркендіргіш әсерінен туындаған қозуды да өшіреді. Ұлпаның альтерацияланған бөлігі қозуды өткізбегенімен, өзінің қозғыштығын жоғалтпайды. Сондықтан, ұлпаның мұндай бөлігінде ерекше, ұзақ мерзімді сатылы қозу үрдісі туындайды. Н.Е.Введенскийдің парабиоз туралы ілімі қозу мен тежелудің өзара тығыз байланысты үрдістер екенін анықтауға мүмкіндік берді. Бұл екі құбылыс организмнің тітіркендіруге қайтаратын жауабының екі түрлі бейнеленуі. Олардың туындауы ұлпаның лабильділігіне байланысты. Лабильділік жоғары болса тітіркендіргіш әсерінен пайда болған қозу толқыны еш өзгеріссіз тарайды, ал ұлпа лабильділігі төмендесе - қозу үрдісінің өткізілуі нашарлап, тежелу үрдісі пайда болады. Қозғыш ұлпада шектелген, таралмайтын қозу үрдісі туындаса, шектен тыс қозу саддарынан тежелу үрдісі пайда болады. Демек, қозу мен тежелу үрдістерінің негізі бір, тежелу - қозу үрдісінің дамуындағы белгілі бір сапалық сипаты өзгеше саты. Қозу мен тежелу қозғыш ұлпа әрекетінің екі түрде бейнеленуі.

3 -ТАРАУ ҚИМЫЛ -ҚОЗҒАЛЫС АППАРАТЫНЫҢ ФИЗИОЛОГИЯСЫ

3.1. Омыртқалы жануарлар денесінде ет талшықтары

Жоғары даму сатысындағы жануарлар организміңде үш түрлі ет талшықтары кездеседі. Олар қанқаның көлденең жолақ еггері, жүрек еті жөне ішкі ағзалардың, қан тамырлары қабырғасының, терінің бірыңғай салалы еттері. Сонымен қатар организмде етті эпителий (миоэпителий) жасушалары, көз қарашығы мен кірпікшелі дененің ерекше мамаңданған жиырылғыш құрамдары болады. Жануарлардың қимыл-әрекеті, оның ішкі ағзаларының жұмысы, тыныс алу, ас қорыту, қан айналым, бөлу үрдістері осы аталған әр түрлі ет топтарының үйлесімді қызметінің арқасында атқарылады.

Миофибриллалар ет талшығының бір ұшынан екінші ұшына дейін созыла орналасады. Олардың жуандығы 0,5-2 мкм шамасында болады.

Өз кезегінде миофибриллалар жіңішке және жуан белок жіпшелерінен - протофибриллалардан (филаменттерден), құралады. Әрбір миофибрилланың құрамында 2-2,5 мың протофибриллалар болады, Жіңішке - актин жіпшелерінің жуандығы 5-8 нм, үзындығы - 1-1,2 мкм, ал жуан миозин жіпшелерінің диаметрі -10-15нм, ұзындығы -1,5 мкм. Микроскоппен қарағаңда миофибриллалардың ұзына бойында алма кезек орналасқан күңгірт, анизотроптық, және ақшыл, - изотроптық ,жолақтар көрінеді,сондықтан қаңқа еті талшықтарын көлденең жолақ ет талшықтары деп атаайды. Талшықтың күңгірт учаскесі, - А дискасы, сәулені қос жақты шағылыстырады, ал изот-ропты участкелерге, - И дискасына, мұндай қасиетгер тән емес. Миофибриллалардың ақшыл учаскелері орта тұсында тығыз жолақпен, -1- мембранасымен, бөлінген. Осы мембрана миофибриллаларды жеке сегмегатерге - саркомерлерге бөледі. Саркомердің екі шетінде жарты изотроптық дискалар, ал орта шенінде - бүтін анизотроптық диск орналасады. Жылы қанды жануарлар етінде саркомердің үзындығы 2 мкм шамасында болады. 2 мембранасына актин жіпшелері бекиді. Миофибриллалардың күңгірт участкелеріңде миозин протофибриллалары орналасады да, олардың ортаңғы жуандаған бөлігі М мембранасын түзеді. Актин жіпшелерінің ұштары миозин жіпшелерінің арасына кірігіп жатады. Актин мен миозин жіпшелері өзара миозиннен шығатын көптеген көлденең көпіршелер арқылы жалғасады. Бұл көпіршелерде басқа заттармен қатар АТФ-аза ферменті болады. Әрбір миозин протофибрилін алты актин протофибрилі қоршап жатады. Миофибриллалардың А дискасының ұзындығы өзгермейді, ал И - дискасының ұзындығы ет талшығының жиырылу сатысына қарай өзгеріп отырады. Миофибриллалардың актин жіпшелері кірікпеген А диск ауданын Н аймағы деп атайды.

Қанқа еттері әрқайсысының құрамында 20-60 ет талшықтары бар жеке-жеке ет шоғырларынан қүралады. Әрбір ет шоғыры сырт жағынан дәнекер ұлпалы қабықпен - перимизиуммен, ал әр талшық -эндомизиуммен қапталады. Адам мен жануарлар бұлшық етінде талшықтар саны айтарлықтай көп шамада (жүзден жүз мыңға дейін) ауытқып отырады. Әрбір ет талшығының жуандығы (диаметрі) 10-100 мкм, ал ұзындығы 12-16 см шамасында болады.

Ет жасушалары көп ядролы симпластық құрылым және ет ұлпасында жеке жасушалар анық шектелмеген. Әрбір талшық сырт жағынан шын мәнісіндегі жасуша қабығымен - сарколеммамен қапталған. Оның ішінде саркоплазма, еттің жиырылғыш жіпшелері - миофиб-риллалар және жасуша қосындылары - саркосомалар мен митохондриялар, орналасады. Митохондрияларда тотығу фосфорлау үрдісі жүреді де, ет талшықтарына қажет қуат белінеді.

Бірыңғай салалы ет жасушаларының саркоплазмасында үзындығы 1-2 мкм шамасында актин және миозин протофибриллалары кездеседі. Олар жасушаны бойлай орналасады, бірақ миофибрилла құралмайды. Осымен байланысты бірыңғай салалы ет талшықтарында көлденең жолақтар болмайды. Жасуша саркоплазмасында ішінде кальций иондары бар көптеген көпіршіктер кездеседі. Олар көлденең жолақ ет талшықтарының саркоплазмалық ретикулумына тән қызметгерді атқаратын болу керек.

Ішкі қуыс ағзалар қабырғасында бірыңғай салалы ет жасушалары ерекше жасуша аралық байламдар (демосомалар) арқылы бірігіп, жасуша аралық гликопротеиндік затгармен, коллаген және эластин талшықтарымен жабысқан тығыз шоктар құрайды. Осындай жасушалары бір-бірімен тығыз жанасқан, бірақ цитоплазмалық және мембраналық біртұтастығы жоқ құрылымдарды функционалдық синцитий деп атайды. Ал мұндай синцитий құрайтын жасушаларды бірыңғай (унитарлы) жасушалар дейді. Қозу үрдісі мұндай жасушалардан бір-біріне еш кедергісіз, оңай беріледі.

Бірыңғай салалы еттер ішкі агазалар мен қан тамырлары қабырғасында, теріде кездеседі. Олар қаңқа еггерінен баяуырақ жиырылады және де жиырылу жағдайын ұзақ уақыт сақтай алады. Қан тамырлары мен үрықтық өзек жолы қабырғаларының миоциттерінен басқа барлық бірыңғай салалы ет жасушаларына электр потенциалының өздігінен туындау қасиеті тән. Бірыңғай салалы еттердің тонусы оларды нервсіздендіргеннен, тілті оқшаулағаннан кейін де сақталады. Демек, бірыңғай салалы етгерде қозу толқыны нерв импульсінің әсерімен байланысты емес, жүрек етіндегі сияқты миогеңдік жолмен пейсмекер деп аталатын жасушаларда пайда болады. Бұл құбылысты бірыңғай салалы еттер автоматизмі деп атайды. Ағылшын тілінен аударғанда пейсмекер деген сөз ырғақ беруші деген мағына береді. Бұл жасушаларға электрлік тербелістер тудырып, оларды басқа жасушаларға таратып отыратын қасиет тән.

Бірыңғай салалы ет жасушаларында тыныштық потенциалы төмен деңгейімен (10-20 мВ) сипатталады. Оны тудыруда натрий, калий иондарымен қатар кальций жоне хлор иондары қатысады. Ал, әрекет потенциалы пейсмекерлік потенциал әсерімен кальцийлік арналардың белсенуі салдарынан жасуша мембранасының табалдырықты деңгейге дейін үйексізденуі нәтижесінде пайда болады.

Бірыңғай салалы еттердің қозғыштық қасиеті төмен. Оның қозу табалдырығы жоғары, ал хронаксиясы ұзақ болады, қозу толқыны айналымды электр тогы арқылы таралады және қозу бір жасушадан іргелес орналасқан жасушаға оңай өтеді. Бұл еттердің бүркеме және жиырылу кезендері ұзағырақ, босаңсу кезеңі созылыңқы келеді. Бірыңғай салалы еггерде тонус жақсы байқалады.