2.3. Тітіркендіргіштер, олардың жіктелуі

Тітіркендіргіш дегеніміз өз әсерімен тірі ұлпаларда қозу үрдісін тудыратын ішкі немесе сыртқы орта факторлары, агенттері. Олар бірнеше принцип негізінде жіктеледі.

Табиғатына байланысты тітіркендіргіш химиялық (қышқылдар, сілтілер, тұздар, улар т.б.), физикалық (механикалық, термиялық, электрлік, сәулелік, дыбыстық т.б.), биологиялық (микробтар, вирустар, гормондар т.б.) болып бөлінеді.

Ұлпалар мен жалпы организмге ететін әсерінің мәніне қарай тітіркендіргіштер үйреншікті (адекваггы) және тосын (инадекватгы) болып бөлінеді. Ұлпалар мен құрылымдар әсеріне эволюциялық даму барысында жақсы бейімделген, сондықтан оларға қалыпты, табиғи жағдайда әсер ететін тітікендіргіштерді уйреншікті тітіркендіргіш дейді. Мысалы, ет талшықтары үшін нерв тітіркенісі, көз фоторецепторлары үшін — сәуле, есту рецепторлары үшін - дыбыс толқыны т.с.с. үйреншікті тітікендіргіш болып табылады. Ұлпалар мен мүшелерге табиғи жағдайда әсер етпейтін тітікендіргіштерді - тосын тітіркендіргіш дейді. Қалыпты жағдайда олар ұлпаларда қозу үрдісін тудырмайды, бірақ әсер күші мен тітіркендіру мерзімі жеткілікті болғанда олар қозу үрдісін тудыра алады. Мысалы, әр түрлі механикалық факторлар (соғу, шаншу, қысу т.б.), электр тогы, қышқылдар әсерімен бұлшық ет жиырылады.

Әсер кушіне қарай тітікендіргіштер табалдырықты, табалдырықтан жоғары және табаддырықтан төмен болып бөлінеді. Тітіркендіргіштің қозу үрдісін тудыратын ең аз шамасын табалдырықты тітіркендіргіш, немесе бастау куш, дейді. Әсер күші табалдырықтан кем тітікендіргішті табалдырықтан төмен, ал табалдырықтан артықтарын - табалдырықтан жоғары тітіркендіргіштер дейді.

2.4. Тіркендірудің заңдары

Физиологиялық үрдістерді зертгеу мақсатында тосын (инадекватты) тітікендіргіш болса да электр тогы кең қолданылады. Оның себебі - токтың күшін, әсер уақытын, градиентін дәл шамалауға және тез өзгертуге болады. Сонымен қатар электр тогы табиғаты жағынан организмде пайда болатын биотокқа ұқсас, сондықтан ол организмде терең аутқулар туғызбайды, ұлпаларды зақымдамайды.

Организмде нерв ұлпасы электролит болып табылады да, тоқты жақсы өткізеді. Оларға түрақты токпен әсер етсе, иондар алмасу үрдісі жүріп, анодқа (оң өріске) - аниондар (теріс зарядты иондар), катодқа (теріс өріске) - катиоңдар (оң зарядты иондар) жиналады. Е.Пфлюгер деректеріне сәйкес тұрақты ток ұлпаны тек электр тізбегі тұйықталған (электродтар тигізілген) және ажыраған (электродтар алынған) кезде ғана тітіркендіреді. Сонымен қатар, мұндай жағдайда ұлпаның тек электродтар жанасқан жері ғана тітіркенеді. Орташа күші бар ток тізбегі тұйықталғанда қозу - катодта, ал ажыраған кезде - анодта пайда болады. Осы құбылыс тітікендірудің өрістік заңы деп аталады.

Тітіркендіру деп әр түрлі тітікендіргіштердің тірі ұлпаларға әсер етуін айтады. Тітіркендіру нәтижесінде ұлпаларда қозу үрдісі туындайды.

Ұлпалар физиологаялық тыныштық күйінен қозу жағдайына көшу үшін тітікендіргіштің белгілі деңгейде күші, әсер мерзімі және әсер күшінің өсу шапшаңдығы (градиенті) болуы керек. Сондықтан тітікендіргіш әсерінің сипаты мен организмнің жауап реакциясының арасында белгілі байланыс болады. Осы байланыс тітіркендірудің үш заңы түрінде бейнеленеді.

Куш заңы - тітікендіргіш неғүрлым күшті болса, соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) ұлпаның жауап реакциясы да күшті болады. Қозу үрдісін тудыру үшін тітікендіргіштің белгілі шамада күші болу керек. Қозу үрдісін тудыруға қажет тітікендіргіштің ең аз күшін тітікену табалдырыгы, немесе бастау күш, деп атайды. Бұл күш мөлшері ұлпаның қозғыштығына байланысты. Ұлпа қозғыштығы неғүрлым жоғары болса, оның тітікену табалдырығы төмен болады. Сондықтан, бұл күшті қозу табалдырыгы деп те атайды. Қозу табалдырығын реобаза деген атаумен сипаттайды.

Мерзім заңы - тітікендіргіштің әсер мерзімі неғүрлым ұзақ болса, соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) ұлпаның жауап реакциясы күшті болады. Қозу үрдісі пайда болу үшін тітікендіргіш әсері белгілі бір мерзімге созылуы керек. Табалдырықты тітікендіргіш (реобаза) әсерімен қозу үрдісінің пайда болуы үшін қажет уақыттың ең аз шамасын әсер мерзімі, немесе тиімді мерзім, деп атайды. Тітіркендіргіш күші өскен сайын әсер мерзімі қысқара түседі, соңдықтан физиолоиялық тәжірибелерде хронаксия деген шаманы анықтайды. Хронаксия деп екі еселенген реобаза әсерімен қозу үрдісі пайда болу үшін қажет уақытты айтады. Хронаксия мөлшері ұлпа құрылымына, мүшелер мен жалпы организмнің физиологиялық күйіне байланысты өзгереді. Мысалы, қозғалтқыш нерв хронаксиясы 0,09-0,2 мс, вегетативтік нервте ол 5 мс, қаңқа еттерінде - 0,2-0,4 мс. Бүккіш еттер хронаксиясы жазғыш етгермен салыстырғанда 1,5 - 2 есе аз болады. Ең үзақ хронаксия қарын, ішек және жатырдың бірыңғай салалы етгеріне тән.

Градиент заңы - қозу үрдісі туындау үшін тітікендіргіш күшінің өсу шапшандығы маңызды рөл атқарады. Тітіркендіргіш күші неғұрлым күрт өссе, соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) тірі ұлпа реакциясы күшті болады. Тітіркендіру градиенті азайса, қозғыштық табалдырығы жоғарылайды. Тітіркендіргіш күші баяу өссе, қозу үрдісі туындамай да қалады. Күші баяу өскен тітіркендіргішке ұлпалардың бейімделуін аккомодация деп атайды. Аккомодация неғүрлым тез жүретін болса, соғүрлым тітіркендіргіш күші тез өсу керек.