5.Трофическая структура биоценоза

В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемые по способу питания (трофическая структура биоценоза).

Автотрофы («самопитающиеся») – организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ – оксида углерода и воды – посредством процессов фотосинтеза (зеленые растения) и хемосинтеза (бактерии, использующие в качестве источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа). Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции – продуцентами экосистем.

Гетеротрофы (питающиеся другими) – организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. Гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они также подразделяются на несколько категорий: консументов, детритофагов и редуцентов.

Консументы – потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:

- растительноядные животные (первичные консументы - фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, овца и др.);

- плотоядные животные (вторичные консументы - зоофаги),  поедающие других животных, - различные хищники, нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников;

-  паразиты (третичные консументы), живущие за счет веществ организма-хозяина; это не только животные (черви, насекомые, клещи), но и микроорганизмы (вирусы, бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;

- симбиотрофы – бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы, участвующие в корневом питании многих растений; микробиальное население сложных желудков жвачных животных и т.п.

Детритофаги, или сапрофаги – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых и другие животные. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты – бактерии и низшие грибы – завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложения органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции оксида углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесто взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обуславливая самоочищение экосистемы, ее среды. Известно, например, какую большую роль в очищении воды озера Байкал играет небольшой рачок эпишура.

6.Пищевые цепи и трофические уровни. Экологические пирамиды

Прослеживания пищевые взаимоотношения между членами биоценоза, можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания организмов. Примером пищевой церии может служить следующая последовательность: «микроводоросли (фитопланктон) → мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) →плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) → рыбы (возможны 2…4 звена последовательности хищных рыб) → тюлени → белый медведь».

Различают несколько типов пищевых цепей.

Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов. Для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе. Например, приведенная выше морская пищевая цепь.

Цепи паразитов характеризуются уменьшением размеров особей при одновременном увеличении численности, скорости размножения и плотности популяций. Например, пищевая цепь: «корова → слепень →бактерии → сапрофаги».

Детритные цепи, включающие только редуцентов («опавшие листья →плесневые грибы → бактерии»), сходны с цепями паразитов. Но если, как обычно бывает, они включают и консументов – детритофагов (червей, личинок насекомых), то частично переходят в церии эксплуататоров и паразитов.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различают отдельные трофические уровни переноса вещества и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты – растения; второй – первичные консументы (фитофаги); третий – вторичные консументы (зоофаги) и т.д. Многие животные (например, серая крыса, бурый медведь, человек) питаются не на одном, а на нескольких уровнях. 

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид численности, биомасс и энергий (рисунок 1.8 - Пример простой трофической пирамиды (по Ю. Одуму, 1975г.)).

Обычные пирамиды чисел, т.е. отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам (рис. 1.8 а). При этом число «ступеней» различается не менее, чем на 1…3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообщества – луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов (рис. 1.8 б).

Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских, экосистем: биомасса животных обычно больше биомассы растений. Это обусловлено тем, что пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Поэтому универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности (рис. 1.8 в). Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.