Глава 9 Экологические ниши, жизненные формы и биологическое разнообразие

Так как конкуренция между видами тем сильнее, чем они ближе между собой, то, если у двух видов одинаковые требования к условиям и ресурсам окружающей среды, один из них вытеснит другой (принцип Гаузе). Но дело в том, что видов с абсолютно одинаковыми требованиями обычно в пределах одного местообитания не бывает. Всегда есть отличия. И если два очень близких вида живут рядом, но потребляют несколько различную пищу, они уже не будут конкурентами. В таких случаях говорят, что они занимают разные экологические ниши.

Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в сообществе (экосистеме) и его средообразующая деятельность; функциональная роль вида в его экосистеме.

В отличие от экологической ниши, местообитание – это конкретная территория, на которой живет тот или иной вид (особь). Поясним сказанное примером. В одном лесу живут дятел, сыч и ястреб, занимая одно общее местообитание – группу деревьев в гуще леса. Но дятел питается насекомыми и (зимой) семенами хвойных деревьев, живет в дупле, которое он сам себе долбит, собирает пищу днем, на зиму не улетает, но иногда довольно далеко откочевывает от постоянного местообитания, не покидая при этом своей климатической зоны. Ястреб питается мелкими птицами, гнездится в кроне дерева, охотится днем, на зиму улетает на юг. Сыч питается мышевидными грызунами, охотится ночью. На зиму никуда не улетает и кочует мало, живет в дупле, выдолбленном дятлом (дятлы каждый год делают новое дупло, а старые занимают многие птицы, в т. ч. и сычи). Таким образом, у каждого из этих видов своя экологическая ниша. И они не пересекаются. Образно говоря, местообитание – это адрес, а экологическая ниша – профессия.

Наличие или отсутствие свободных экологических ниш играет огромную роль при вселении (случайном или в целях акклиматизации) нового вида в новое для него местообитание. Так, акклиматизация ондатры в Западной Сибири прошла успешно, т. к. в нашей фауне не было млекопитающих, занимавших нишу ондатры (строящих хатки на сплавинах и питающихся там же цветковой водной растительностью). В то же время акклиматизация в Евразии американской норки привела к вытеснению европейской норки – более мелкой и слабой, но занимавшей ту же экологическую нишу в полном соответствии с принципом Гаузе. Два вида могут занимать одну экологическую нишу только в разных местообитаниях!

Часто одни и те же виды занимают разные экологические ниши в разных местообитаниях. Луговой клещ в северной лесостепи Западной Сибири предпочитает опушки колков и поляны, а в южной лесостепи – глубину колков. В тех местах, где обитают три вида пестрых дятлов – большой, средний и малый – первый кормится на стволах, второй на ветвях, а третий в кронах, но если в каком‑либо местообитании встречается только один из этих видов, он кормится на всем дереве. Там, где норка не встречается с выдрой, она ест и рыбу, и моллюсков, и раков, и лягушек. Но там, где есть выдра, норка почти не ест рыбу, а выдра не ест моллюсков и лягушек. Серая крыса при совместном обитании с черной вытесняет ее на чердаки, а сама занимает подвалы. Но там, где серой крысы нет, черная селится и на чердаках, и в подвалах. Следовательно, при совместном обитании близких видов экологические ниши суживаются, а при раздельном – расширяются.

Наиболее широки экологические ниши в местах, где мало видов и они по преимуществу эврибионты – в тундрах, высокогорьях. Наиболее узкие экологические ниши там, где видов много и большинство из них стенобионтны – в тропических лесах, на коралловых рифах.

В настоящее время на земле обитает около трех миллионов видов различных живых существ (таблица 3), количество же экологических ниш неизмеримо меньше.

Таблица 3

Количество видов живых организмов в разных таксонах

Поэтому большое число видов должно укладываться в это небольшое количество жизненных форм. Причем сходные жизненные формы могут объединять виды, далеко не родственные друг другу и обитающие в весьма отдаленных друг от друга местообитаниях. По образному выражению Ф. Дарлингтона, на юге Африки, Австралии и Южной Америки млекопитающие объедают кусты, но и кусты, и млекопитающие на этих континентах разные.

Классификация жизненных форм растений предложена П. Раункиером. За основу им взято положение ростовых почек и способы их защиты.

1 тип. Фанерофиты. Ростовые почки находятся на высоте более 50 см над землей и ничем не защищены. Здесь выделяются классы: деревья, кустарники, стеблевые суккуленты, лианы и эпифиты. В каждом из классов выделяются более детальные подразделения. Например, деревья подразделяются на деревья с обычной кроной, пирамидальной кроной (ели, пихты и пр.) и с пальмовидной кроной.

2 тип. Хамефиты. Ростовые почки находятся на высоте ниже 50 см над землей и тоже ничем не защищены. Выделяются классы кустарничков (брусника, клюква и пр.) и стелющихся (карликовая березка, кедровый стланик). При неблагоприятных условиях ростовые почки защищены снегом или растительным опадом.

3 тип. Гемикриптофиты. Ростовая почка находится на уровне почвы и защищена частями самого растения: прикорневой розеткой листьев, чешуйками, неотпавшими прошлогодними листьями и пр.

4 тип. Криптофиты. Ростовая почка находится в подземных частях растения – в корневищах, клубнях, луковицах. Подразделяется на классы геофитов (почки под землей), гидрофитов (почки под водой) и гелофитов (почки в иле или болотистом грунте).

5 тип. Терофиты. Однолетние растения, у которых в неблагоприятный период растение погибает, а сохраняются до следующего сезона вегетации лишь семена (большинство злаков).

В отношении животных такой четкой классификации не выработано. Д. М. Кашкаров предложил классификацию жизненных форм животных на основании способов передвижения и типа среды обитания.

1 тип. Плавающие, или водные. Делятся на классы: чисто водные (планктон, нектон и бентос) и полуводные (плавающие неныряющие – утки, гуси; плавающие ныряющие – гагары, пингвины; и собирающие в воде корм – цапли, кулики).

2 тип. Роющие. Делятся на классы: абсолютные землерои (дождевые черви, кроты) и относительные землерои (личинки многих насекомых, имаго которых живут не в земле – майских жуков, цикад).

3 тип. Наземные. Делятся на классы: не делающие нор (бегающие – копытные, хищниые, страусы; прыгающие – кенгуру; ползающие – змеи), делающих норы (бегающие – суслики, полевки; прыгающие – тушканчики, долгоноги; ползающие – некоторые змеи и безногие ящерицы) и скалолазы (некоторые ящерицы и птицы).

4 тип. Древесные. Делятся на классы: не сходящие с деревьев (обитатели крон – обезьяны, ленивцы; обитатели дупел – различные членистоногие, некоторые рептилии; ствололазы – различные членистоногие) и сходящие с деревьев (некоторые обезьяны, белки, куньи).

5 тип. Воздушные. Делятся на классы: добывающие пищу в воздухе (стрижи, ласточки, летучие мыши) и высматривающие пищу с воздуха (большинство птиц и насекомых).

Эта классификация не получила всеобщего признания, т. к. зачастую трудно найти в ней место какому‑либо виду. Так, суслик отнесен к бегающим, делающим норы, но его можно отнести и к относительным землероям. Чайку можно относить к воздушным, высматривающим пищу с воздуха, но можно отнести и к полуводным, плавающим и не ныряющим и мн. др.

В настоящее время существуют многочисленные классификации жизненных форм животных отдельных систематических категорий: рыб, птиц, насекомых – и даже по более мелким таксонам: грызунов, прямокрылых и пр.

К сходным жизненным формам зачастую относятся виды, далеко отстоящие друг от друга по систематическому положению. Скат и камбала относятся к одной жизненной форме, но скат – хрящевая рыба, а камбала – костистая. Тушканчик и кенгуру также представляют сходную жизненную форму, но кенгуру – сумчатое, а тушканчик – плацентарное млекопитающее. Сходные жизненные формы могут объединять даже представителей разных классов (дельфин – млекопитающее и акула – хрящевая рыба) и даже типов (крот – хордовое, медведка – членистоногое).

Жизненная форма не всегда совпадает с экологической нишей – овца и кенгуру относятся к разным жизненным формам, но занимают одну экологическую нишу (почему овца и вытесняет кенгуру из его местообитаний).

В любой экосистеме имеются разнообразные жизненные формы. В совокупности они максимально используют ее ресурсы. В этом отношении сходны даже такие различные экосистемы, как тундра и тропический лес: в том и в другом есть столько жизненных форм, чтобы заполнить все экологические ниши (другое дело, что количество ниш несоизмеримо). Например, среди степных грызунов мы встречаем роющих неглубокие норы и питающихся зелеными частями растений (полевки), роющих глубокие норы и питающиеся преимущественно семенами (суслики), роющих подземные галереи и питающиеся подземными частями растений (слепыши, цокоры), прыгающих (тушканчики), лазающих в высоких травах (мышь‑малютка). В тундре же мы видим только леммингов, занимающих очень широкую экологическую нишу, да некоторых полевок, занимающих весьма специфические местообитания – чаще всего поймы рек. Чем богаче ресурсами экосистема, чем больше в ней экологических ниш, тем больше жизненных форм она содержит.

При изменении условий, при появлении новых экологических ниш или освобождении уже имеющихся, естественный отбор создает новые формы, стремящиеся занять освободившиеся или вновь возникшие ниши. Это творческая, формообразующая роль отбора. Если же природные условия стабильны, долгое время не меняются, все экологические ниши заполнены, то отбор отсекает все отклонения от средней нормы, возникающие в результате мутаций. Это стабилизирующая роль отбора. В итоге и виды, и биоценозы находятся в динамическом равновесии с окружающей средой, в состоянии гомеостаза. Это характерно в первую очередь для климаксовых биоценозов.

В настоящее время на Земле трудно найти какое‑либо сообщество, имеющее незаполненные экологические ниши. Некоторое исключение составляют океанические острова, особенно те из них, которые возникли сравнительно недавно (вулканические острова, коралловые атоллы). Заселяемые в известной степени случайно, они какое‑то время имеют незаполненные ниши, но именно наличие таких ниш стимулирует процесс видообразования: занятие свободной ниши, изначальное приспособление к непривычной нише влечет за собой его изменения – сначала экологические, потом морфофизиологические и наконец – закрепление новых признаков на генетическом уровне – образование нового вида.